FIKSASI NITROGEN: PROSES BIOTIK DAN ABIOTIK - BIOLOGI - 2025

The nitrogen adalah set biologi dan bukan - biologi proses yang menghasilkan bentuk kimia nitrogen disediakan untuk yang hidup. Ketersediaan nitrogen mengawal dengan cara yang penting fungsi ekosistem dan biogeokimia global, kerana nitrogen adalah faktor yang membatasi produktiviti primer bersih dalam ekosistem darat dan akuatik.

Dalam tisu organisma hidup, nitrogen adalah sebahagian daripada asid amino, unit protein struktural dan berfungsi seperti enzim. Ia juga merupakan unsur kimia penting dalam pembentukan asid nukleik dan klorofil.

Selain itu, reaksi biogeokimia pengurangan karbon (fotosintesis) dan pengoksidaan karbon (respirasi), berlaku melalui perantaraan enzim yang mengandungi nitrogen, kerana mereka adalah protein.

Dalam tindak balas kimia kitaran nitrogen biogeokimia, elemen ini mengubah keadaan pengoksidaannya dari sifar di N _2, menjadi 3- di NH ₃ , 3+ di NO ₂ ^- dan NH ₄ ⁺ , dan menjadi 5+ di NO ₃ ^- .

Beberapa mikroorganisma memanfaatkan tenaga yang dihasilkan dalam reaksi pengurangan nitrogen oksida ini dan menggunakannya dalam proses metaboliknya. Reaksi mikroba inilah yang secara kolektif mendorong kitar nitrogen global.

Bentuk kimia yang paling banyak nitrogen di planet ini adalah gas molekul nitrogen dwiatom N ₂ , yang merupakan 79% daripada atmosfera Bumi.

Ia juga merupakan spesies kimia nitrogen yang paling tidak reaktif, praktikal lengai, sangat stabil, kerana ikatan tiga yang bergabung dengan kedua-dua atom. Atas sebab ini, nitrogen yang banyak di atmosfera tidak tersedia untuk sebahagian besar makhluk hidup.

Nitrogen dalam bentuk kimia yang tersedia bagi makhluk hidup diperoleh melalui "fiksasi nitrogen." Fiksasi nitrogen boleh berlaku melalui dua cara utama: bentuk fiksasi abiotik dan bentuk fiksasi biotik.

Bentuk fiksasi nitrogen abiotik

Ribut elektrik

Gambar 2. Ribut elektrik Sumber: pixabay.com

Kilat atau "kilat" yang dihasilkan semasa ribut elektrik bukan hanya bunyi dan cahaya; mereka adalah reaktor kimia yang kuat. Oleh kerana tindakan kilat, nitrogen oksida NO dan NO ₂ dihasilkan semasa ribut , secara amnya disebut NO _x .

Ini pelepasan elektrik, diperhatikan sebagai bolt kilat, menjana keadaan suhu yang tinggi (30,000 ^o C) dan tekanan tinggi, yang menggalakkan kombinasi kimia oksigen O ₂ dan nitrogen N ₂ dari atmosfera, menghasilkan nitrogen oksida NO _x .

Mekanisme ini mempunyai kadar sumbangan yang sangat rendah terhadap jumlah fiksasi nitrogen, tetapi yang paling penting di antara bentuk abiotik.

Membakar bahan api fosil

Terdapat sumbangan antropogenik untuk pengeluaran nitrogen oksida. Kami telah berkata bahawa ikatan ganda tiga yang kuat daripada molekul nitrogen N ₂ , hanya dapat terputus di dalam keadaan yang melampau.

Pembakaran bahan bakar fosil yang berasal dari petroleum (dalam industri dan pengangkutan komersial dan swasta, maritim, udara dan darat), menghasilkan sejumlah besar pelepasan NO _x ke atmosfera.

N ₂ O yang dipancarkan dalam pembakaran bahan bakar fosil adalah gas rumah hijau yang kuat yang menyumbang kepada pemanasan global planet ini.

Pembakaran biomas

Terdapat juga sumbangan nitrogen oksida NO _x dengan membakar biomassa di kawasan dengan suhu api tertinggi, misalnya dalam kebakaran hutan, penggunaan kayu bakar untuk pemanasan dan memasak, pembakaran sampah organik dan penggunaan biomas sebagai sumber tenaga kalori.

Nitrogen oksida NOx yang dipancarkan ke atmosfera melalui laluan antropogenik menyebabkan masalah pencemaran alam sekitar yang serius, seperti asap fotokimia di persekitaran bandar dan perindustrian, dan sumbangan penting terhadap hujan asid.

Pelepasan nitrogen dari hakisan tanah dan luluhawa batu

Hakisan tanah dan pelapukan batuan yang kaya dengan nitrogen mendedahkan mineral kepada unsur-unsur yang dapat melepaskan nitrogen oksida. Pelapukan batuan dasar berlaku kerana pendedahan kepada faktor persekitaran, yang disebabkan oleh mekanisme fizikal dan kimia yang bertindak bersama.

Pergerakan tektonik secara fizikal dapat mendedahkan batuan kaya nitrogen ke unsur-unsur. Seterusnya, dengan cara kimia, hujan hujan asid menyebabkan tindak balas kimia yang melepaskan NO _x, baik dari batuan jenis ini dan dari tanah.

Terdapat penyelidikan baru-baru ini yang memberikan 26% daripada jumlah nitrogen bioavail yang ada untuk mekanisme hakisan tanah dan pelapukan batu ini.

Biotik bentuk nitrogen fiksasi

Sesetengah mikroorganisma bakteria mempunyai mekanisme mampu memecahkan ikatan tiga kali ganda daripada N ₂ dan menghasilkan ammonia NH ₃ , yang mudah berubah menjadi ion ammonium, metabolizable NH ₄ ⁺ .

Mikroorganisma hidup bebas atau simbiotik

Bentuk-bentuk fiksasi nitrogen oleh mikroorganisma boleh berlaku melalui organisma hidup bebas atau melalui organisma yang hidup dalam hubungan simbiotik dengan tumbuhan.

Walaupun terdapat perbezaan morfologi dan fisiologi yang besar antara mikroorganisma penetapan nitrogen, proses fiksasi dan sistem enzim nitrogenase yang digunakan oleh semua ini sangat serupa.

Secara kuantitatif, fiksasi nitrogen biotik melalui dua mekanisme ini (kehidupan bebas dan simbiosis) adalah yang paling penting di peringkat global.

Mekanisme untuk memastikan sistem nitrogenase tetap aktif

Mikroorganisma penetapan nitrogen mempunyai mekanisme strategik untuk memastikan sistem enzimatik nitrogenase mereka tetap aktif.

Mekanisme ini merangkumi perlindungan pernafasan, perlindungan kimia konformasi, penghambatan aktiviti enzim yang dapat dipulihkan, sintesis tambahan nitrogenase alternatif dengan vanadium dan zat besi sebagai kofaktor, penciptaan penghalang penyebaran oksigen, dan pemisahan ruang nitrogenase.

Sebilangannya mempunyai mikroerofilia, seperti bakteria chemotrophic dari genera Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus, dan phototrophs dari genera Gleocapsa, Spina, Spina, Spina, Spina, Spina, Spina

Yang lain menunjukkan anaerobiosis fakultatif, seperti genera chemotrophic: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium dan phototrophs of the Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas genera.

Fiksasi nitrogen biotik oleh mikroorganisma hidup bebas

Mikroorganisma penetapan nitrogen yang hidup di dalam tanah dalam bentuk bebas (asimbiotik) pada dasarnya adalah archaebacteria dan bakteria.

Terdapat beberapa jenis bakteria dan cyanobacteria yang dapat menukar nitrogen atmosfera, N _2, menjadi ammonia, NH ₃ . Menurut tindak balas kimia:

N ₂ + 8H ⁺ + 8e ^- +16 ATP → 2 NH ₃ + H ₂ +16 ADP + 16Pi

Tindak balas ini memerlukan perantaraan sistem enzim nitrogenase dan kofaktor, vitamin B ₁₂ . Selain itu, mekanisme penetapan nitrogen ini menggunakan banyak tenaga, bersifat endotermik dan memerlukan 226 Kcal / mol N ₂ ; Dengan kata lain, ia membawa kos metabolik yang tinggi, sebab itulah ia mesti digabungkan dengan sistem yang menghasilkan tenaga.

Tenaga yang diperlukan semasa reaksi N-fiksasi

Tenaga untuk proses ini diperoleh dari ATP, yang berasal dari fosforilasi oksidatif yang digabungkan ke rantai pengangkutan elektron (yang menggunakan oksigen sebagai akseptor elektron akhir).

Proses pengurangan nitrogen molekul kepada ammonia juga mengurangkan hidrogen dalam bentuk proton H ⁺ menjadi hidrogen molekul H2 _.

Banyak sistem nitrogenase telah menggabungkan sistem kitar semula hidrogen yang dimediasi oleh enzim hidrogenase. Cyanobacteria-fixing nitrogen menghubungkan fotosintesis kepada fiksasi nitrogen.

Nitrogenase dan oksigen kompleks enzim

Kompleks enzim nitrogenase mempunyai dua komponen, komponen I, dinitrogenase dengan molibdenum dan zat besi sebagai kofaktor (yang akan kita sebut Mo-Fe-protein), dan komponen II, dinitrogenase reduktase dengan besi sebagai kofaktor (Fe-protein).

Elektron yang terlibat dalam tindak balas didermakan terlebih dahulu ke komponen II dan kemudian ke komponen I, di mana pengurangan nitrogen berlaku.

Untuk pemindahan elektron dari II ke I, protein Fe diperlukan untuk mengikat Mg-ATP di dua tapak aktif. Kesatuan ini menghasilkan perubahan konformasi protein Fe. Lebihan oksigen dapat menghasilkan perubahan konformasi lain yang tidak menguntungkan dalam protein Fe, kerana ia membatalkan kapasiti penerimaan elektronnya.

Inilah sebabnya mengapa kompleks enzim nitrogenase sangat rentan terhadap adanya oksigen di atas kepekatan yang boleh ditoleransi dan sebilangan bakteria mengembangkan bentuk kehidupan mikroerofilik atau anaerobiosis fakultatif.

Di antara bakteria pembetulan nitrogen yang hidup bebas, kemoterapi milik genera Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, dan fototrof genera Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, antara lain, dapat disebutkan.

Fiksasi nitrogen biotik oleh mikroorganisma kehidupan simbiotik dengan tumbuhan

Terdapat mikroorganisma penetapan nitrogen lain yang mampu menjalin hubungan simbiotik dengan tanaman, terutamanya dengan kekacang dan rumput, baik dalam bentuk ectosymbiosis (di mana mikroorganisma terletak di luar tanaman), atau endosymbiosis (di mana mikroorganisma hidup di dalam sel atau ruang antara sel tumbuhan).

Sebilangan besar nitrogen yang tetap dalam ekosistem daratan berasal dari persatuan simbiotik bakteria genera Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium dan Mesorhizobium, dengan tanaman kekacang.

Terdapat tiga jenis simbiosis penetapan nitrogen yang menarik: rhizocenoses bersekutu, sistem dengan cyanobacteria sebagai symbion, dan endorizobiosis mutualistik.

Rhizocenosis

Dalam simbiosis seperti rhizocenosis asosiatif, struktur khusus tidak terbentuk di akar tanaman.

Contoh simbiosis jenis ini dijumpai antara tanaman jagung (Zea maiz) dan tebu (Saccharum officinarum) dengan Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum dan Herbaspirillum.

Dalam rhizocenosis, bakteria pengikat nitrogen menggunakan eksudat akar tumbuhan sebagai medium pemakanan dan menjajah ruang antara sel korteks akar.

Sianobakteria simbiotik

Dalam sistem di mana sianobakteria berpartisipasi, mikroorganisma ini telah mengembangkan mekanisme khas untuk wujudnya fiksasi nitrogen anoksik dan fotosintesis oksigennya.

Sebagai contoh, di Gleothece dan Synechococcus, mereka berpisah buat sementara waktu: mereka melakukan fotosintesis siang hari dan penetapan nitrogen pada waktu malam.

Dalam kes lain, terdapat pemisahan spasial dari kedua proses: nitrogen terpaku dalam kumpulan sel yang dibezakan (heterosista), di mana fotosintesis tidak berlaku.

Hubungan simbiosis penetapan nitrogen cyanobacteria genus Nostoc telah dikaji dengan tanaman bukan vaskular (antóceras), seperti pada rongga Nothocerus endiviaefolius, dengan liverworts Gakstroemia magellanica dan Chyloscyphus obvolutus dalam ectosymbiosis secara terpisah, membentuk bensin , dan dengan tanaman angiosperma yang lebih tinggi, misalnya dengan 65 herba genus Gunnnera.

Contohnya, hubungan simbiosis penentu nitrogen cyanobacteria Anabaena dengan bryophyte, tumbuhan bukan vaskular, telah diperhatikan pada daun pakis kecil Azolla anabaenae.

Endorhizobiosis

Sebagai contoh endorhizobiosis, kita dapat menyebut hubungan yang disebut actinorrhiza yang terbentuk antara Frankia dan beberapa tanaman berkayu seperti casuarina (Casuarina cunninghamiana) dan alder (Alnus glutinosa), dan persatuan elegan-Rhizobium.

Sebilangan besar spesies keluarga Leguminosae membentuk hubungan simbiotik dengan bakteria Rhizobium dan mikroorganisma ini mempunyai pengkhususan evolusi dalam memindahkan nitrogen ke tanaman.

Pada akar tanaman yang berkaitan dengan Rhizobium, nodul radikal yang disebut muncul, di mana fiksasi nitrogen berlaku.

Dalam kekacang Sesbania dan Aechynomene, nodul tambahan terbentuk pada batang.

• Isyarat kimia

Terdapat pertukaran isyarat kimia antara symbiont dan host. Tumbuhan didapati mengeluarkan jenis flavonoid tertentu yang mendorong ekspresi gen nod di Rhizobium, yang menghasilkan faktor nodulasi.

Faktor nodulasi menghasilkan modifikasi pada rambut akar, pembentukan saluran jangkitan dan pembelahan sel di korteks akar, yang mendorong pembentukan nodul.

Beberapa contoh simbiosis penetapan nitrogen antara tanaman yang lebih tinggi dan mikroorganisma ditunjukkan dalam jadual berikut.

Mycorrhizobiosis

Selain itu, di kebanyakan ekosistem, terdapat kulat mikorizal pembetulan nitrogen, yang tergolong dalam phyla Glomeromycota, Basidiomycota dan Ascomycota.

Kulat mikorizal dapat hidup dalam ectosymbiosis, membentuk selubung hyphal di sekitar akar halus beberapa tumbuh-tumbuhan dan menyebarkan hifa tambahan ke seluruh tanah. Juga di banyak kawasan tropika, tumbuhan menjadi tuan rumah kepada mycorrhizae dalam endosymbiosis, hyphae yang menembusi sel-sel akar.

Ada kemungkinan bahawa kulat membentuk mikoriza dengan beberapa tumbuhan secara serentak, dalam hal ini hubungan antara mereka terjalin di antara mereka; atau bahawa kulat mikoriza parasit oleh tumbuhan yang tidak berfotosintesis, mikoheterotrofik, seperti genus Monotropa. Juga beberapa kulat dapat mewujudkan simbiosis dengan satu tumbuhan secara serentak.

Rujukan

1. Inomura, K. , Bragg, J. dan Follows, M. (2017). Analisis kuantitatif kos langsung dan tidak langsung fiksasi nitrogen. Jurnal ISME. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. dan Sachs, J. (2018). Fiksasi nitrogen simbiosis oleh rhizobia - akar kisah kejayaan. Biologi Tumbuhan. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, DNL, ​​Levin, SA dan Hedin, LO (2009). Strategi penetapan nitrogen fakultatif dan wajib serta akibat ekosistemnya. Naturalis Amerika. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
4. Newton, KAMI (2000). Fiksasi nitrogen dalam perspektif. Dalam: Pedrosa, Editor FO. Fiksasi nitrogen dari molekul ke produktiviti tanaman. Belanda: Penerbit Akademik Kluwer. 3-8.
5. Pankievicz; VCS, lakukan Amaral; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). Fiksasi nitrogen biologi yang kuat dalam persatuan rumput-bakteria model. Jurnal Tumbuhan. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. dan Bonau, GB (2015). Kesan ketidakpastian struktur model pada unjuran kitaran karbon: penetapan nitrogen biologi sebagai kes kajian. Surat Penyelidikan Alam Sekitar. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016