The phosphatidylethanolamine (PE) adalah abundande glycerophospholipid dalam membran plasma prokariot. Sebaliknya, pada membran sel eukariotik, ini adalah gliserofosfolipid kedua paling banyak di bahagian dalam membran plasma selepas fosfatidilkolin.
Walaupun terdapat banyak fosfatidiletanolamina, kelimpahannya tidak hanya bergantung pada jenis sel tetapi juga pada petak dan momen kitaran hidup sel tertentu yang dipertimbangkan.
Molekul fosfatidiletanolamina
Membran biologi adalah penghalang yang menentukan organisma selular. Mereka tidak hanya memiliki fungsi perlindungan dan pengasingan, tetapi juga merupakan kunci untuk pembentukan protein yang memerlukan persekitaran hidrofobik untuk berfungsi optimal.
Kedua-dua eukariota dan prokariota mempunyai membran yang terdiri terutamanya dari gliserofosfolipid dan pada tahap yang lebih rendah sphingolipid dan sterol.
Glycerophospholipids adalah molekul amphipathic yang disusun pada tulang belakang L-gliserol yang diesterifikasi pada kedudukan sn-1 dan sn-2 oleh dua asid lemak dengan panjang dan tahap tepu yang berbeza-beza. Dalam hidroksil kedudukan sn-3, ia diesterifikasi oleh kumpulan fosfat, yang pada gilirannya pelbagai molekul dapat dilampirkan yang menimbulkan pelbagai kelas gliserofosfolipid.
Di dunia selular terdapat banyak gliserofosfolipid, namun yang paling banyak adalah fosfatidilkolin (PC), fosfatidiletanolamina (PE), fosfatidilserin (PS), fosfatidilinositol (PI), fosfatidat asam (PA), fosfatidilgliserol (PG) dan kardiolipin (CL).
Struktur
Struktur fosfatidiletanolamina ditemui oleh Baer et al. Pada tahun 1952. Seperti yang telah ditentukan secara eksperimen untuk semua gliserofosfolipid, fosfatidiletanolamina terdiri dari molekul gliserol yang diesterifikasi pada posisi sn-1 dan sn-2 dengan rantai asid berlemak dengan antara 16 dan 20 atom karbon.
Asid lemak yang diesterifikasi dalam hidroksil sn-1 umumnya tepu (tanpa ikatan berganda) dengan panjang maksimum 18 atom karbon, sementara rantai yang dihubungkan dalam kedudukan sn-2 lebih panjang dan dengan satu atau lebih tepu ( ikatan berganda).
Tahap ketepuan rantai ini menyumbang kepada keanjalan membran, yang mempunyai pengaruh besar terhadap penyisipan dan penyerapan protein dalam lapisan dua.
Phosphatidylethanolamine dianggap sebagai gliserofosfolipid bukan lamellar, kerana ia mempunyai bentuk geometri kerucut. Bentuk ini diberikan oleh ukuran kecil kelompok kutub atau "kepala", berkaitan dengan rantai asid lemak yang terdiri dari "ekor" hidrofobik.
Kumpulan "kepala" atau polar fosfatidiletanolamina mempunyai watak zwitterionik, iaitu, ia mempunyai kumpulan yang boleh dikenakan positif dan negatif dalam keadaan pH tertentu.
Ciri ini memungkinkannya untuk mengikat hidrogen dengan sebilangan besar residu asid amino dan pengedaran casnya adalah penentu penting bagi topologi domain banyak protein membran integral.
Biosintesis
Dalam sel eukariotik sintesis lipid struktur dibatasi secara geografi, tapak biosintesis utama adalah retikulum endoplasma (ER) dan pada tahap yang lebih rendah radas Golgi.
Terdapat empat jalur biosintetik bebas untuk pengeluaran fosfatidiletanolamina: (1) jalur CDP-etanolamin, juga dikenal sebagai jalan Kennedy; (2) laluan JPA untuk dekarboksilasi fosfatidilserin (PS); (3) asilasi reaksi lyso-PE dan (4) perubahan asas kumpulan kutub gliserofosfolipid lain.
Laluan Kennedy
Biosintesis fosfatidiletanolamina dengan laluan ini terhad kepada ER dan telah ditunjukkan bahawa dalam sel hati hamster ia adalah jalan utama pengeluaran. Ia terdiri daripada tiga langkah enzimatik berturut-turut yang dikatalisis oleh tiga enzim yang berbeza.
Pada langkah pertama, phosphoethanolamine dan ADP dihasilkan berkat tindakan etanolamine kinase, yang menjadi pemangkin fosforilasi etanolamin yang bergantung pada ATP.
Tidak seperti tumbuhan, mamalia dan ragi tidak mampu menghasilkan substrat ini, jadi ia mesti dimakan dalam makanan atau diperoleh daripada penurunan molekul fosfatidiletanolamina atau sphingosin yang sudah ada.
Phosphoethanolamine digunakan oleh CTP: phosphoethanolamine cytidyltransferase (ET) untuk membentuk sebatian tenaga tinggi CDP: ethanolamine dan anorganic fosfat.
1,2-Diacylglycerol ethanolamine phosphotransferase (ETP) menggunakan tenaga yang terkandung dalam ikatan CDP-ethanolamine untuk mengikat etanolamine secara kovalen ke molekul diacylglycerol yang dimasukkan ke dalam membran, sehingga menimbulkan phosphatidylethanolamine.
Laluan JPA
Laluan ini beroperasi di prokariota dan ragi dan mamalia. Pada bakteria, ia terjadi pada membran plasma, tetapi pada eukariota terjadi di kawasan retikulum endoplasma yang berkait rapat dengan membran mitokondria.
Pada mamalia jalur dikatalisis oleh satu enzim, phosphatidylserine decarboxylase (PSD1p), yang tertanam dalam membran mitokondria, yang gen dikodekan oleh inti. Tindak balas tersebut melibatkan dekarboksilasi PS kepada fosfatidiletanolamina.
Dua jalan yang tersisa (pertukaran asilasi PE-lyso dan kalsium yang bergantung kepada kumpulan polar) berlaku dalam retikulum endoplasma, tetapi tidak menyumbang secara signifikan kepada pengeluaran fosfatidiletanolamina dalam sel eukariotik.
ciri-ciri
Gliserofosfolipid mempunyai tiga fungsi utama dalam sel, di antaranya fungsi struktur, penyimpanan tenaga dan isyarat sel menonjol.
Phosphatidylethanolamine dikaitkan dengan penambat, penstabilan, dan lipatan protein membran berganda, serta perubahan konformasi yang diperlukan untuk fungsi banyak enzim.
Terdapat bukti eksperimen yang mencadangkan fosfatidiletanolamina sebagai gliserofosfolipid penting pada peringkat akhir telofase, semasa pembentukan cincin kontraktil dan pembentukan fragmoplast yang memungkinkan pembelahan membran kedua sel anak perempuan.
Ia juga mempunyai peranan penting dalam semua proses peleburan dan pembelahan (penyatuan dan pemisahan) membran kedua retikulum endoplasma dan radas Golgi.
Dalam E. coli telah ditunjukkan bahawa fosfatidiletanolamina diperlukan untuk lipatan dan fungsi enzim laktosa permease yang betul, oleh sebab itu telah disarankan bahawa ia berperanan sebagai molekul “chaperone”.
Phosphatidylethanolamine adalah penderma utama molekul etanolamin yang diperlukan untuk pengubahsuaian pasca-terjemahan banyak protein, seperti sauh GPI.
Gliserofosfolipid ini adalah pendahulu banyak molekul dengan aktiviti enzimatik. Selanjutnya, molekul yang berasal dari metabolisme, serta diacylglycerol, asid fosfatidik dan beberapa asid lemak, dapat bertindak sebagai utusan kedua. Selain itu, ia adalah substrat penting untuk pengeluaran fosfatidilkolin.
Rujukan
- Brouwers, JFHM, Vernooij, EAAM, Tielens, AGM, & van Golde, LMG (1999). Pemisahan dan pengenalpastian spesies molekul fosfatidiletanolamina yang cepat. Jurnal Penyelidikan Lipid, 40 (1), 164–169. Dipulihkan dari jlr.org
- Calzada, E., McCaffery, JM, & Claypool, SM (2018). Phosphatidylethanolamine yang dihasilkan dalam membran mitokondria dalaman sangat penting untuk fungsi kompleks sitokrom bc1 yis 3. BioRxiv, 1, 46.
- Calzada, E., Onguka, O., & Claypool, SM (2016). Metabolisme Phosphatidylethanolamine dalam Kesihatan dan Penyakit. Kajian Antarabangsa Biologi Sel dan Molekul (Jilid 321). Elsevier Inc.
- Gibellini, F., & Smith, TK (2010). Sintesis Kennedy pathway-de novo fosfatidiletanolamina dan fosfatidilkolin. Kehidupan IUBMB, 62 (6), 414–428.
- Harayama, T., & Riezman, H. (2018). Memahami kepelbagaian komposisi lipid membran. Ulasan Alam Biologi Sel Molekul, 19 (5), 281-296.
- Luckey, M. (2008). Biologi struktur membran: dengan asas biokimia dan biofizik. Akhbar Universiti Cambrudge. Dipulihkan dari cambrudge.org
- Seddon, JM, Cevc, G., Kaye, RD, & Marsh, D. (1984). Kajian Difraksi Sinar-X Polimorfisme Hidrat Diahidil dan Dialkylphosphatidylethanolamines. Biokimia, 23 (12), 2634-2644.
- Sendecki, AM, Poyton, MF, Baxter, AJ, Yang, T., & Cremer, PS (2017). Penyokong Lipid Bilayers dengan Phosphatidylethanolamine sebagai Komponen Utama. Langmuir, 33 (46), 13423–13429.
- van Meer, G., Voelker, DR, & Feignenson, GW (2008). Lipid membran: di mana mereka berada dan bagaimana mereka berkelakuan. Ulasan Alam, 9, 112-124.
- Vance, JE (2003). Molekul dan Biologi Sel Metabolisme Phosphatidylserine dan Phosphatidylethanolamine. Dalam K. Moldave (Ed.), Progress Nucleic Acid Research and Molecular Biology (hlm. 69-111). Akhbar Akademik.
- Vance, JE (2008). Phosphatidylserine dan phosphatidylethanolamine dalam sel mamalia: dua aminofosfolipid yang berkaitan dengan metabolik. Jurnal Penyelidikan Lipid, 49 (7), 1377-1387.
- Vance, JE, & Tasseva, G. (2013). Pembentukan dan fungsi fosfatidilserin dan fosfatidiletanolamin dalam sel mamalia. Biochimica et Biophysica Acta - Molekul dan Biologi Sel Lipid, 1831 (3), 543-554.
- Watkins, SM, Zhu, X., & Zeisel, SH (2003). Aktiviti fosfatidiletanolamin-N-metiltransferase dan kolin diet mengatur fluks lipid plasma hati dan metabolisme asid lemak penting pada tikus. Jurnal Pemakanan, 133 (11), 3386–3391.