- Struktur
- ciri-ciri
- Fungsi dalam memberi isyarat
- Jenis-Jenis
- Fosfolipase A
- Fosfolipase B
- Fosfolipase C dan D
- Phospholipases L atau Phospholipases licin
- Rujukan
The phospholipases adalah enzim yang memangkinkan hidrolisis phospholipid. Ini adalah lipid yang paling banyak dan penting dalam membran semua organisma selular dan mempunyai fungsi struktur dan metabolik dan isyarat. Fosfolipid adalah molekul kimia yang bersifat amphipathic, iaitu, mereka mempunyai hujung polar hidrofilik dan hujung apolar hidrofobik.
Hujung kutub dibentuk oleh molekul-molekul yang berkaitan dengan kumpulan fosfat molekul 3-fosfat diasil gliserol. Hujung apolar terdiri daripada dua rantai alifatik yang diesterifikasi ke molekul gliserol melalui karbon pada kedudukan C-1 dan C-2.
Perwakilan struktur fosfolipase A (Sumber: Cookie, melalui Wikimedia Commons)
Fosfolipase berfungsi dengan menghidrolisis mana-mana empat ikatan ester yang menghubungkan rantai alifatik, kumpulan fosfat, atau kumpulan "kepala" yang mengenal pasti setiap jenis fosfolipid.
Produk tindakan enzimatiknya sesuai dengan lysophospholipids, diacylglycerols atau phosphatidic acid, yang juga dapat menjadi substrat untuk enzim fosfolipase atau lipase lain secara umum.
Mereka wujud di kebanyakan sel sebagai protein yang disekresikan, protein transmembran atau sebagai enzim intraselular dengan fungsi yang pelbagai dan bervariasi, di antaranya penyertaan mereka dalam lata isyarat menonjol.
Struktur
Beberapa fosfolipase, seperti fosfolipase A, adalah antara enzim terkecil yang dijelaskan, dengan berat antara 13 dan 15 kDa, sementara yang lain, seperti fosfolipase C dan D, melebihi 100 kDa.
Bergantung pada jenis fosfolipase yang dipertimbangkan, ini boleh menjadi protein larut atau protein membran integral, yang sangat menentukan ciri-ciri urutan asid amino dan susunan strukturnya.
Sebilangan enzim ini mempunyai laman web tertentu dalam strukturnya untuk mengikat kation divalen seperti kalsium, yang nampaknya mempunyai peranan penting dalam aktiviti pemangkin mereka.
Sebilangan besar enzim ini disintesis sebagai zimogen (prekursor tidak aktif) yang memerlukan tindakan proteolitik enzim lain untuk pengaktifannya. Aktivitinya diatur oleh banyak faktor selular.
ciri-ciri
Fungsi enzim fosfolipase yang paling menonjol adalah degradasi fosfolipid membran, baik untuk tujuan komunikasi struktur, metabolik atau intraselular semata-mata.
Sebagai tambahan kepada fungsi degradasi ini, enzim ini boleh mempunyai tindakan penting dalam proses biosintetik tertentu, kerana mereka melakukan tugas "merombak" ketika mereka bertindak bersinergi dengan protein acyltransferase lain untuk mengubah kerangka asam lemak dari fosfolipid yang berlainan.
Antara proses biosintetik yang bergantung pada fosfolipase yang telah dijelaskan adalah penghasilan asid arakidonik, dan biosintesis prostaglandin, prostacyclins, thromboxanes dan lain-lain.
Fungsi dalam memberi isyarat
Phospholipase C berpartisipasi dalam hidrolisis fosfatidylinositols, melepaskan molekul yang berasal dari molekul ini yang mempunyai fungsi penting sebagai utusan kedua dalam banyak proses komunikasi dan isyarat intraselular.
Jenis-Jenis
Terdapat dua set fosfolipase utama: acylhydrolases dan phosphodiesterases. Klasifikasi dalam setiap set didasarkan pada kedudukan potongan hidrolitik yang mereka lakukan pada ikatan ester yang berbeza yang menyatukan "kepingan" fosfolipid di mana mereka bertindak.
Mereka tidak spesifik berkaitan dengan jenis fosfolipid (mengikut identiti kumpulan kutub atau rantai hidrokarbonnya) tetapi lebih berkenaan dengan kedudukan ikatan di tulang belakang gliserol 3-fosfat atau 1,2-diasil gliserol 3- fosfat.
Fosfolipase A dan B tergolong dalam kumpulan acylhydrolases, sementara fosfolipase C dan D tergolong dalam fosfodiesterase.
Fosfolipase A
Kumpulan fosfolipase ini bertanggungjawab untuk hidrolisis asetil-ester yang melekat pada karbon pada kedudukan C-1 dan C-2 molekul diasilgliserol.
Fosfolipase A1 dikenali sebagai hidrolisis ikatan ester antara rantai alifatik dan karbon 1 dan A2, yang menghidrolisis ikatan ester antara rantai alifatik dan karbon 2 gliserol.
Phospholipases A1 umumnya protein intraselular, bersaiz besar dan umumnya berkaitan dengan membran plasma. Fosfolipase A2, sebaliknya, adalah protein ekstraselular yang stabil, bersaiz sangat kecil dan larut dalam air.
Fosfolipase pertama yang dijelaskan adalah jenis A2, yang diperoleh dari jus mamalia pankreas dan racun ular kobra.
Fosfolipase B
Enzim yang tergolong dalam kumpulan ini dapat menghidrolisis ikatan ester antara salah satu daripada dua rantai asid lemak fosfolipid (pada kedudukan C-1 dan C-2) dan juga dapat bertindak pada lysophospholipids.
Mereka telah dijumpai di banyak spesies mikroba, protozoa, dan sel mamalia dan merupakan sebahagian daripada faktor virulensi banyak kulat patogen.
Fosfolipase C dan D
Enzim yang tergolong dalam kumpulan ini bertanggungjawab untuk hidrolisis ikatan fosfodiester antara molekul gliserol dan kumpulan fosfat (Phospholipase C) yang menghasilkan 1,2-diacylglycerols, dan antara kumpulan fosfat dan kumpulan polar yang melekat padanya (Phospholipase D , menghasilkan asid fosfatidik.
Fosfolipase C pertama kali disucikan dari media kultur dari banyak jenis bakteria, tetapi dijumpai dalam berbagai sel mamalia.
Sebilangan besar enzim ini bertindak lebih baik pada fosfatidilkolin, tetapi menunjukkan aktiviti terhadap fosfolipid lain seperti fosfatidilinositol.
Phospholipase D telah banyak dikaji dalam tisu tumbuhan seperti kubis, kapas dan biji jagung, dll. Walau bagaimanapun, ia juga telah dikesan pada mamalia dan beberapa mikroorganisma. Mereka adalah enzim besar, biasanya lebih daripada 100 kDa dalam berat molekul.
Phospholipases L atau Phospholipases licin
Ini adalah enzim yang bertanggungjawab untuk hidrolisis asid lemak yang berkaitan dengan lysophospholipids (fosfolipid yang mana fosfolipase A telah bertindak, misalnya, dan yang mempunyai rantai asid lemak tunggal yang terpasang).
Mereka dikenali sebagai Phospholipases L1 dan Phospholipases L2 bergantung pada atom karbon molekul gliserol di mana mereka bertindak.
Enzim ini telah disucikan dari banyak mikroorganisma, racun dari beberapa serangga, sel eosinofilik, dan banyak tisu mamalia yang berbeza.
Rujukan
- Aloulou, A., Rahier, R., Arhab, Y., Noiriel, A., & Abousalham, A. (2018). Fosfolipase: Gambaran Keseluruhan. Dalam J. Walker (Ed.), Lipases dan Phospholipases (edisi ke-2, hlm. 438). Humana Press.
- Dennis, EA (1983). Fosfolipase. Dalam The Enzymes Vol. XVI (hlm. 47). Akademik Akhbar, Inc.
- Mackness, M., & Clerc, M. (1993). Esterase, Lipase, dan Phospholipases: Dari Struktur hingga Kepentingan Klinikal. Bordeaux: Springer Science + Business Media, LLC.
- Rawn, JD (1998). Biokimia. Burlington, Massachusetts: Penerbit Neil Patterson.
- van Deenen, L., & de Haas, G. (1966). Fosfogliserida dan Fosfolipase. Annu. Biokimia Pendeta , 35, 157-194.