FOTOSINTESIS: PROSES, ORGANISMA, JENIS, FAKTOR DAN FUNGSI - BIOLOGI - 2026

The Fotosintesis adalah proses biologi di mana cahaya matahari ditukar menjadi tenaga kimia yang disimpan dalam molekul organik. Ini adalah hubungan antara tenaga suria dan kehidupan di bumi.

Secara metabolik, tumbuhan dikelaskan sebagai autotrof. Ini bermaksud bahawa mereka tidak perlu memakan makanan untuk bertahan hidup, dapat menghasilkannya sendiri melalui fotosintesis. Semua tumbuh-tumbuhan, alga dan bahkan beberapa bakteria adalah organisma fotosintetik, yang dicirikan oleh warna hijau tisu atau struktur.

Fotosintesis (kiri) dan pernafasan (kanan). Gambar di sebelah kanan diambil dari BBC

Proses ini berlaku pada organel yang disebut kloroplas: kompartemen subselular membran yang mengandungi serangkaian protein dan enzim yang memungkinkan perkembangan reaksi kompleks. Di samping itu, ia adalah tempat fizikal di mana klorofil disimpan, pigmen yang diperlukan untuk fotosintesis berlaku.

Jalan yang diambil karbon semasa fotosintesis, bermula dengan karbon dioksida dan berakhir dengan molekul gula, diketahui secara terperinci. Laluan secara historis telah dibahagikan kepada fasa cahaya dan fasa gelap, secara spasial dipisahkan dalam kloroplas.

Fasa cahaya berlaku dalam membran thylakoid kloroplas dan melibatkan pemecahan molekul air menjadi oksigen, proton, dan elektron. Yang terakhir dipindahkan melalui membran untuk membuat takungan tenaga dalam bentuk ATP dan NADPH, yang digunakan pada fasa berikutnya.

Fasa fotosintesis gelap berlaku di stroma kloroplas. Ini terdiri daripada penukaran karbon dioksida (CO ₂ ) menjadi karbohidrat, melalui enzim kitaran Calvin-Benson.

Fotosintesis adalah jalan penting untuk semua organisma hidup di planet ini, berfungsi sebagai sumber tenaga dan oksigen awal. Secara hipotesis, jika fotosintesis berhenti berfungsi, peristiwa kepupusan besar-besaran semua makhluk hidup yang "lebih tinggi" akan berlaku hanya dalam 25 tahun.

Perspektif bersejarah

Sumber: pixabay.com

Sebelumnya difikirkan bahawa tumbuhan memperoleh makanannya berkat humus yang terdapat di dalam tanah, dengan cara yang serupa dengan pemakanan haiwan. Pemikiran ini berasal dari ahli falsafah kuno seperti Empedocles dan Aristotle. Mereka menganggap bahawa akarnya berperilaku seperti tali pusat atau "mulut" yang memberi makan tumbuhan.

Visi ini berubah secara beransur-ansur berkat kerja keras puluhan penyelidik antara abad ketujuh belas dan kesembilan belas, yang mengungkapkan asas fotosintesis.

Pengamatan proses fotosintesis bermula sekitar 200 tahun yang lalu, ketika Joseph Priestley menyimpulkan bahawa fotosintesis adalah kebalikan dari pernafasan selular. Penyelidik ini mendapati bahawa semua oksigen yang ada di atmosfer dihasilkan oleh tumbuhan, melalui fotosintesis.

Selepas itu, bukti yang kukuh mulai muncul mengenai perlunya air, karbon dioksida dan cahaya matahari agar proses ini berlaku dengan berkesan.

Pada awal abad ke-19, molekul klorofil diasingkan untuk pertama kalinya dan mungkin untuk memahami bagaimana fotosintesis membawa kepada penyimpanan tenaga kimia.

Pelaksanaan pendekatan perintis, seperti stoikiometri pertukaran gas, berjaya mengenal pasti pati sebagai produk fotosintesis. Selanjutnya, fotosintesis adalah salah satu topik pertama dalam biologi yang dikaji melalui penggunaan isotop stabil.

Persamaan fotosintesis

Formula fotosintesis

Persamaan umum

Secara kimia, fotosintesis adalah tindak balas redoks di mana beberapa spesies dioksidakan dan memberikan elektronnya kepada spesies lain yang berkurang.

Proses fotosintesis umum dapat diringkaskan dalam persamaan berikut: H ₂ O + cahaya + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. Di mana istilah CH ₂ O (seperenam molekul glukosa) merujuk kepada sebatian organik yang disebut gula yang akan digunakan oleh tumbuhan kemudian, seperti sukrosa atau kanji.

Fasa terang dan gelap

Kita dapat membahagikan persamaan ini menjadi dua persamaan yang lebih spesifik untuk setiap peringkat fotosintesis: fasa cahaya dan fasa gelap.

Kami mewakili fasa cahaya sebagai: 2H ₂ O + cahaya → O2 + 4H ⁺ + 4e ^- . Begitu juga, fasa gelap melibatkan hubungan berikut: CO ₂ + 4H ⁺ + 4e− → CH ₂ O + H ₂ O.

.

Tenaga bebas ( Δ G ° ) untuk tindak balas ini adalah: +479 kJ · mol ^- 1, +317 kJ · mol ^−1, dan +162 kJ · mol ⁻¹ , masing-masing. Seperti yang disarankan oleh termodinamik, tanda positif dari nilai-nilai ini diterjemahkan menjadi keperluan tenaga dan disebut sebagai proses endergonik.

Di manakah organisma fotosintetik memperoleh tenaga ini untuk tindak balas yang berlaku? Dari cahaya matahari.

Perlu disebutkan bahawa, berbeza dengan fotosintesis, respirasi aerobik adalah proses eksergonik - dalam hal ini nilai ΔG ° disertai dengan tanda negatif - di mana tenaga yang dilepaskan digunakan oleh organisma. Oleh itu, persamaannya ialah: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Di mana ia berlaku?

Di kebanyakan tumbuhan, organ utama di mana prosesnya berlaku adalah di daun. Dalam tisu ini kita dapati struktur globosa kecil, yang disebut stomata, yang mengawal masuk dan keluar gas.

Sel-sel yang membentuk tisu hijau boleh mempunyai hingga 100 kloroplas di dalamnya. Kompartemen ini disusun oleh dua membran luar dan fasa berair yang disebut stroma di mana sistem membran ketiga terletak: thylakoid.

Proses (fasa)

Fasa cahaya

Fotosintesis bermula dengan penangkapan cahaya oleh pigmen paling banyak di planet bumi: klorofil. Penyerapan cahaya menghasilkan pengujaan elektron ke keadaan tenaga yang lebih tinggi - dengan itu mengubah tenaga dari matahari menjadi tenaga kimia berpotensi.

Dalam membran thylakoid, pigmen fotosintetik disusun menjadi photocenters yang mengandungi beratus-ratus molekul pigmen yang bertindak sebagai antena yang menyerap cahaya dan memindahkan tenaga ke molekul klorofil, yang disebut "pusat reaksi."

Pusat tindak balas terdiri daripada protein transmembran yang terikat pada sitokrom. Ini memindahkan elektron ke molekul lain dalam rantai pengangkutan elektron melalui rangkaian protein membran. Fenomena ini ditambah dengan sintesis ATP dan NADPH.

Protein yang terlibat

Protein disusun dalam pelbagai kompleks. Dua daripadanya adalah sistem fotos I dan II, yang bertanggungjawab menyerap cahaya dan memindahkannya ke pusat tindak balas. Kumpulan ketiga terdiri daripada kompleks sitokrom bf.

Tenaga yang dihasilkan oleh kecerunan proton digunakan oleh kompleks keempat, ATP synthase, yang menghubungkan aliran proton dengan sintesis ATP. Perhatikan bahawa salah satu perbezaan yang paling berkaitan dengan pernafasan adalah bahawa tenaga tidak hanya ditukar menjadi ATP, tetapi juga menjadi NADPH.

Sistem gambar

Fotosistem I terdiri daripada molekul klorofil dengan puncak penyerapan 700 nanometer, oleh itu ia dipanggil P ₇₀₀ . Begitu juga, puncak penyerapan fotosistem II adalah 680, disingkat P ₆₈₀ .

Tugas fotosistem I adalah penghasilan NADPH dan fotosistem II adalah sintesis ATP. Tenaga yang digunakan oleh fotosistem II berasal dari pemecahan molekul air, melepaskan proton dan mewujudkan kecerunan baru melintasi membran thylakoid.

Elektron yang berasal dari pemecahan dipindahkan ke sebatian larut lemak: plastoquinone, yang membawa elektron dari sistem fotos II ke kompleks sitokrom bf, menghasilkan pemompaan proton tambahan.

Dari fotosistem II, elektron melepasi plastosianin dan fotosistem I, yang menggunakan elektron bertenaga tinggi untuk mengurangkan NADP ⁺ ke NADPH. Elektron akhirnya mencapai ferrodoksin dan menghasilkan NADPH.

Aliran elektron kitaran

Terdapat jalan alternatif di mana sintesis ATP tidak melibatkan sintesis NADPH, umumnya untuk membekalkan tenaga ke proses metabolik yang diperlukan. Oleh itu keputusan sama ada untuk menghasilkan ATP atau NADPH bergantung pada keperluan sesaat sel.

Fenomena ini melibatkan sintesis ATP oleh sistem fotos I. Elektron tidak dipindahkan ke NADP ⁺ , tetapi ke kompleks sitokrom bf, mewujudkan kecerunan elektron.

Plastocyanin mengembalikan elektron ke sistem fotos I, menyelesaikan kitaran pengangkutan dan mengepam proton ke dalam kompleks sitokrom bf.

Pigmen lain

Klorofil bukan satu-satunya pigmen yang dimiliki tumbuhan, ada juga yang disebut "pigmen aksesori", termasuk karotenoid.

Dalam fasa cahaya fotosintesis, pengeluaran unsur-unsur yang berpotensi membahayakan sel, seperti "singlet oksigen", berlaku. Karotenoid bertanggungjawab untuk mencegah pembentukan sebatian atau mencegahnya merosakkan tisu.

Pigmen ini adalah yang kita perhatikan pada musim gugur, ketika daun kehilangan warna hijau dan berubah menjadi kuning atau oren, kerana tanaman memecah klorofil untuk mendapatkan nitrogen.

Fasa gelap

Matlamat proses awal ini adalah untuk menggunakan tenaga matahari untuk pengeluaran NADPH (Nicotinamide-Adenine-Dinucleotide-Phosphate atau "kuasa pengurangan") dan ATP (adenosin trifosfat, atau "mata wang tenaga sel"). Unsur-unsur ini akan digunakan dalam fasa gelap.

Sebelum menerangkan langkah-langkah biokimia yang terlibat dalam fasa ini, perlu dijelaskan bahawa, walaupun namanya adalah "fasa gelap", ia tidak semestinya berlaku dalam kegelapan total. Dari segi sejarah, istilah ini cuba merujuk kepada kebebasan cahaya. Dengan kata lain, fasa boleh berlaku dengan kehadiran atau ketiadaan cahaya.

Walau bagaimanapun, kerana fasa bergantung pada reaksi yang berlaku dalam fasa cahaya - yang memerlukan cahaya - adalah betul untuk merujuk kepada siri langkah ini sebagai tindak balas karbon.

Kitaran Calvin

Dalam fasa ini, kitaran Calvin atau jalur tiga karbon berlaku, jalur biokimia yang dijelaskan pada tahun 1940 oleh penyelidik Amerika Melvin Calvin. Penemuan kitaran ini dianugerahkan Hadiah Nobel pada tahun 1961.

Secara umum, tiga peringkat asas kitaran dijelaskan: karboksilasi akseptor CO ₂ , pengurangan 3-fosfogliserat dan penjanaan semula akseptor CO ₂ .

Kitaran bermula dengan penggabungan atau "fiksasi" karbon dioksida. Ia mengurangkan karbon menjadi karbohidrat, melalui penambahan elektron, dan menggunakan NADPH sebagai daya pengurangan.

Pada setiap giliran, kitaran memerlukan penggabungan molekul karbon dioksida, yang bertindak balas dengan ribulosa bifosfat, menghasilkan dua sebatian tiga karbon yang akan dikurangkan dan menjana semula molekul ribulosa. Tiga putaran kitaran menghasilkan molekul gliseralhidat fosfat.

Oleh itu, untuk menghasilkan gula enam karbon seperti glukosa, diperlukan enam kitaran.

Organisma fotosintetik

Kapasiti fotosintesis organisma muncul dalam dua domain, terdiri daripada bakteria dan eukariota. Berdasarkan bukti ini, individu yang merangkumi domain archaea tidak mempunyai jalur biokimia ini.

Organisma fotosintesis muncul kira-kira 3.2 hingga 3.5 bilion tahun yang lalu sebagai stromatolit berstruktur yang serupa dengan cyanobacteria moden.

Secara logiknya, organisma fotosintetik tidak dapat dikenali seperti dalam catatan fosil. Walau bagaimanapun, kesimpulan dapat dibuat dengan mengambil kira morfologi atau konteks geologinya.

Berkaitan dengan bakteria, kemampuan untuk mengambil sinar matahari dan mengubahnya menjadi gula sepertinya tersebar luas di berbagai Phyla, walaupun sepertinya tidak ada pola evolusi yang jelas.

Sel fotosintetik yang paling primitif terdapat dalam bakteria. Mereka mempunyai bakterioklorofil pigmen, dan bukan klorofil tumbuhan hijau yang terkenal.

Kumpulan bakteria fotosintetik merangkumi sianobakteria, protobacteria, bakteria hijau sulfur, tegangan, fototropik anoksik filamen, dan asidobakteria.

Bagi tanaman, mereka semua mempunyai kemampuan untuk melakukan fotosintesis. Sebenarnya, ia adalah ciri kumpulan yang paling boleh dibezakan.

Jenis-jenis fotosintesis

Fotosintesis oksigen dan anoksigenik

Fotosintesis boleh dikelaskan dengan cara yang berbeza. Pengelasan pertama mengambil kira jika organisma menggunakan air untuk pengurangan karbon dioksida. Oleh itu, kita mempunyai organisma fotosintetik oksigen, yang merangkumi tumbuhan, alga, dan cyanobacteria.

Sebaliknya, apabila badan tidak menggunakan air, mereka disebut organisma fotosintetik anoksienik. Kumpulan ini merangkumi bakteria hijau dan ungu, misalnya genera Chlorobium dan Chromatium, yang menggunakan gas sulfur atau hidrogen untuk mengurangkan karbon dioksida.

Bakteria ini tidak mampu menggunakan fotosintesis dengan adanya oksigen, mereka memerlukan persekitaran anaerobik. Oleh itu, fotosintesis tidak membawa kepada penghasilan oksigen - oleh itu namanya "anoxygenic".

Jenis metabolisme C

Fotosintesis juga dapat dikelaskan berdasarkan penyesuaian fisiologi tumbuhan.

Dalam eukariota fotosintetik, pengurangan CO _{2 yang} berasal dari atmosfera menjadi karbohidrat berlaku dalam kitaran Calvin. Proses ini dimulakan dengan enzim rubisco (ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxygenase) dan sebatian stabil pertama yang terbentuk adalah asid 3-fosfogliserik, dengan tiga karbon.

Dalam keadaan tekanan panas, yang disebut radiasi tinggi atau kekeringan, enzim rubisco tidak dapat membezakan antara O ₂ dan CO ₂ . Fenomena ini jelas mengurangkan kecekapan fotosintesis dan disebut sebagai fotorespirasi.

Atas sebab-sebab ini terdapat tumbuh-tumbuhan dengan metabolisme fotosintetik khas yang membolehkan mereka mengelakkan kesulitan ini.

Metabolisme C4

Metabolisme jenis C ₄ bertujuan untuk memusatkan karbon dioksida. Sebelum rubisco bertindak, tanaman C ₄ melakukan karboksilasi pertama oleh PEPC.

Perhatikan bahawa terdapat pemisahan ruang antara dua karboksilasi. Tumbuhan C ₄ dibezakan dengan mempunyai "kranz" atau anatomi mahkota, dibentuk oleh sel mesofil dan bersifat fotosintetik, tidak seperti sel-sel ini dalam fotosintesis normal atau C ₃ .

Dalam sel-sel ini, karboksilasi pertama berlaku oleh PEPC, memberikan sebagai produk oksaloasetat, yang dikurangkan menjadi malat. Ini meresap ke sel selubung, di mana proses dekarboksilasi berlaku, menghasilkan CO ₂ . Karbon dioksida digunakan dalam karboksilasi kedua yang diarahkan oleh rubisco.

Fotosintesis CAM

Fotosintesis CAM atau metabolisme asid crassulaceae adalah penyesuaian tumbuh-tumbuhan yang hidup di iklim yang sangat kering dan khas tanaman seperti nanas, anggrek, anyelir, antara lain.

Asimilasi karbon dioksida pada tanaman CAM berlaku pada waktu malam, kerana kehilangan air akibat pembukaan stomata akan lebih sedikit daripada pada waktu siang.

CO ₂ bergabung dengan PEP, reaksi yang dikatalisis oleh PEPC, membentuk asid malik. Produk ini disimpan dalam vakuola yang melepaskan kandungannya pada waktu pagi, kemudian dinyahboksilasi dan CO ₂ berjaya dimasukkan ke dalam kitaran Calvin.

Faktor yang terlibat dalam fotosintesis

Antara faktor persekitaran yang mengganggu kecekapan fotosintesis, yang berikut menonjol: jumlah CO ₂ dan cahaya, suhu, pengumpulan produk fotosintetik, jumlah oksigen dan ketersediaan air.

Faktor spesifik tanaman juga memainkan peranan penting, seperti usia dan status pertumbuhan.

Kepekatan CO ₂ di persekitaran rendah (tidak melebihi 0,03% isipadu), oleh itu setiap variasi minimum mempunyai akibat yang signifikan terhadap fotosintesis. Sebagai tambahan, tanaman hanya mampu 70 hingga 80% daripada karbon dioksida yang ada.

Sekiranya tidak ada batasan oleh pemboleh ubah lain yang disebutkan, kami dapati fotosintesis akan bergantung pada jumlah CO _{2 yang} ada.

Begitu juga, intensiti cahaya sangat penting. Dalam persekitaran intensiti rendah, proses pernafasan akan mengatasi fotosintesis. Atas sebab ini, fotosintesis jauh lebih aktif pada waktu ketika intensiti suria tinggi, seperti jam pertama pagi.

Sebilangan tanaman mungkin terjejas lebih banyak daripada yang lain. Sebagai contoh, rumput ternakan sangat tidak sensitif terhadap suhu.

ciri-ciri

Fotosintesis adalah proses penting untuk semua organisma di planet bumi. Jalur ini bertanggungjawab untuk menyokong semua bentuk kehidupan, menjadi sumber oksigen dan asas semua rantai trofik yang ada, kerana ini memudahkan penukaran tenaga suria menjadi tenaga kimia.

Dengan kata lain, fotosintesis menghasilkan oksigen yang kita hirup - seperti yang disebutkan di atas, elemen itu adalah produk sampingan dari proses - dan makanan yang kita makan setiap hari. Hampir semua organisma hidup menggunakan sebatian organik yang berasal dari fotosintesis sebagai sumber tenaga.

Perhatikan bahawa organisma aerobik mampu mengeluarkan tenaga dari sebatian organik yang dihasilkan oleh fotosintesis hanya dengan adanya oksigen - yang juga merupakan produk dari proses tersebut.

Sebenarnya, fotosintesis mampu mengubah sebilangan besar karbon dioksida (200 bilion tan) menjadi sebatian organik. Bagi oksigen, pengeluaran dianggarkan berkisar 140 bilion tan.

Sebagai tambahan, fotosintesis memberi kita sebahagian besar tenaga (kira-kira 87% dari ini) yang digunakan manusia untuk bertahan hidup, dalam bentuk bahan bakar fotosintesis fosil.

Evolusi

Bentuk kehidupan fotosintetik pertama

Berdasarkan evolusi, fotosintesis nampaknya merupakan proses yang sangat kuno. Terdapat sejumlah besar bukti yang meletakkan asal jalan ini dekat dengan penampilan bentuk kehidupan yang pertama.

Mengenai asal usul eukariota, terdapat banyak bukti yang mencadangkan endosymbiosis sebagai penjelasan yang paling masuk akal untuk proses ini.

Oleh itu, organisma yang mengingatkan pada cyanobacteria dapat menjadi kloroplas, berkat hubungan endosimbiotik dengan prokariota yang lebih besar. Atas sebab ini, asal fotosintesis evolusi dilahirkan dalam domain bakteria dan dapat diedarkan berkat peristiwa pemindahan gen mendatar yang besar dan berulang.

Peranan oksigen dalam evolusi

Tidak dinafikan bahawa penukaran tenaga cahaya melalui fotosintesis telah membentuk persekitaran planet bumi semasa. Fotosintesis, dilihat sebagai inovasi, memperkaya suasana dengan oksigen dan merevolusikan energetik bentuk kehidupan.

Apabila pelepasan O _{2 dimulakan} oleh organisma fotosintetik pertama, mungkin pelarut di dalam air lautan, hingga jenuh. Sebagai tambahan, oksigen dapat bertindak balas dengan besi, memicu dalam bentuk oksida besi, yang saat ini merupakan sumber mineral yang tidak ternilai.

Lebihan oksigen ke atmosfera, akhirnya tertumpu di sana. Peningkatan kepekatan O ₂ secara besar-besaran ini mempunyai akibat penting: kerosakan struktur biologi dan enzim, yang mengutuk banyak kumpulan prokariota.

Sebaliknya, kumpulan lain memperlihatkan penyesuaian untuk hidup di persekitaran kaya oksigen baru, dibentuk oleh organisma fotosintetik, mungkin cyanobacteria kuno.

Rujukan

1. Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Biokimia. Saya terbalik.
2. Blankenship, RE (2010). Evolusi Fotosintesis Awal. Fisiologi Tumbuhan, 154 (2), 434-438.
3. Campbell, A, N., & Reece, JB (2005). Biologi. Panamerican Medical Ed.
4. Cooper, GM, & Hausman, RE (2004). Sel: Pendekatan molekul. Medicinska naklada.
5. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Jemputan ke Biologi. Panamerican Medical Ed.
6. Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. Biologi. Panamerican Medical Ed.
7. Eaton-Rye, JJ, Tripathy, BC, & Sharkey, TD (Eds.). (2011). Fotosintesis: biologi plastid, penukaran tenaga dan asimilasi karbon (Jilid 34). Springer Science & Business Media.
8. Hohmann-Marriott, MF, & Blankenship, RE (2011). Evolusi fotosintesis. Kajian tahunan biologi tumbuhan, 62, 515-548.
9. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Biokimia: teks dan atlas. Panamerican Medical Ed.
10. Palade, GE, & Rosen, WG (1986). Biologi Sel: Penyelidikan dan Aplikasi Asas. Akademi Negara.
11. Posada, JOS (2005). Asas untuk penubuhan padang rumput dan tanaman pakan. Universiti Antioquia.
12. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Fisiologi tumbuhan. Jaume I. Universiti