GLISEROL 3-FOSFAT: STRUKTUR, CIRI, FUNGSI - BIOLOGI - 2026

The gliserol 3-fosfat adalah molekul gliserol yang mempunyai bon ester dengan kumpulan fosfat, yang mempunyai banyak fungsi dalam metabolisme dan sebahagian daripada biomembranes. Molekul ini berfungsi sebagai metabolit untuk glukoneogenesis, biosintesis triacylglycerol, dan biosintesis utusan kedua seperti diasilgliserol (DAG).

Fungsi lain dari gliserol 3-fosfat adalah biosintesis gliserofosfolipid, seperti kardiolipin, plasmallogen, dan alkilacylglycerophospholipids. Selain itu, ia turut serta dalam pesawat ulang-alik yang membolehkan NAD ⁺ dijana semula di sitosol.

Sumber: Mzaki

Struktur dan ciri

Formula empirik gliserol 3-fosfat ialah C ₃ H ₉ O ₆ P dan ia mempunyai tiga atom karbon. Atom karbon 1 dan 3 (C-1 dan C-3) membentuk kumpulan hidroksimetil (-CH2OH), sementara atom karbon 2 (C-2) membentuk kumpulan hidroksimetilena (-CHOH). Atom oksigen kumpulan hidroksimetil C-3 membentuk ikatan ester dengan kumpulan fosfat.

Terdapat sinonim untuk gliserol 3-fosfat, seperti 1,2,3-propanetriol, 1- (dihydrogen fosfat) dan 2,3-dihydroxypropyl dihydrogen fosfat, 3-fosfogliserol. Berat molekulnya ialah 172.07 g / mol.

Perubahan tenaga bebas Gibbs standard (ΔGº) dari hidrolisis kumpulan fosfat gliserol 3-fosfat ialah -9.2 KJ / mol.

Metabolit ini diubah menjadi perantaraan glikolisis. Apabila beban tenaga selular tinggi, aliran melalui glikolisis akan berkurang dan dihydroxyacetone fosfat (DHAP) berfungsi sebagai bahan permulaan untuk laluan biosintetik.

ciri-ciri

Glukoneogenesis dan laluan fosfat pentosa

Gliserol berfungsi sebagai metabolit untuk laluan anabolik. Untuk ini, ia mesti diubah menjadi perantaraan glikolitik melalui dua langkah yang memerlukan enzim gliserol kinase dan gliserol fosfat dehidrogenase untuk membentuk dihidroksiaseton-fosfat perantaraan (DHAP).

Enzim gliserol kinase memangkinkan pemindahan kumpulan fosfat dari ATP (adenosin trifosfat) ke gliserol, membentuk gliserol 3-fosfat dan ADP (adenosin difosfat). Seterusnya, gliserol 3-fosfat dehidrogenase mengkatalisis reaksi pengurangan oksidasi, di mana C-2 gliserol 3-fosfat dioksidasi, kehilangan dua elektron.

Elektron dari gliserol 3-fosfat (dikurangkan) dipindahkan ke NAD ⁺ (teroksidasi), membentuk DHAP (teroksidasi) dan NADH (dikurangkan). DHAP adalah metabolit perantaraan glikolisis yang menyediakan kerangka karbon untuk laluan anabolik, seperti biosintesis glikogen dan nukleotida.

Glukosa 6-fosfat yang terbentuk oleh glukoneogenesis dapat menuju ke biosintesis glikogen atau ke laluan fosfat pentosa. Semasa biosintesis glikogen di hati, glukosa 6-fosfat diubah menjadi glukosa 1-fosfat. Semasa laluan pentosa fosfat, glukosa 6-fosfat ditukar menjadi ribosa 5-fosfat.

Biosintesis triacylglycerol

Triacylglycerols adalah lipid neutral (tanpa muatan) yang mempunyai ester asid lemak yang terikat secara kovalen ke gliserol. Triacylglycerols disintesis dari ester lemak asil-CoA dan gliserol 3-fosfat atau DHAP.

Glyceroneogenesis adalah biosintesis gliserol baru dari oksaloasetat, menggunakan enzim glukoneogenesis. Pyruvate carboxylase menukarkan piruvate menjadi oxaloacetate, dan phosphoenolpyruvate carboxykinase (PEPCK) menukar oxaloacetate menjadi phosphoenolpyruvate, perantaraan glikolitik.

Phosphoenolpyruvate meneruskan jalan glukoneogenesis ke arah biosintesis DHAP, yang diubah menjadi gliserol oleh gliserol 3-fosfat dehidrogenase dan fosfatase yang menghidrolisis kumpulan fosfat. Gliserol yang terbentuk digunakan untuk biosintesis triacylglycerols.

Semasa tempoh kelaparan, 30% asid lemak yang memasuki hati diestesifikasi semula menjadi triacylglycerols dan dieksport sebagai lipoprotein berkepadatan rendah (VLDL).

Walaupun adiposit tidak menjalankan glukoneogenesis, mereka mempunyai enzim phosphoenolpyruvate carboxykinase (PEPCK), yang mengambil bahagian dalam gliserogenesis yang diperlukan untuk biosintesis triacylglycerol.

Gliserofosfolipid biasa

Glycerophospholipids adalah gliserol 3-fosfat triester, di mana fosfat adalah kepala kutub. C-1 dan C-2 membentuk ikatan ester dengan asid lemak tepu, seperti palmitat atau sterate, dan asid lemak tak jenuh tunggal, seperti oleate. Huraian ini sesuai dengan fosfatidat, yang merupakan gliserofosfolipid termudah.

Dalam membran sel eukariotik, fosfatidat berfungsi sebagai pendahulu bagi gliserofosfolipid yang lebih biasa, yang merupakan fosfatidilkolin, fosfatidilserin, fosfatidiletanolamina, dan fosfatidilinositol.

Pembahagian lipid (gliserofosfolipid, sphingophospholipids, sphingoglycolipids, kolesterol) pada membran sel tidak seragam. Sebagai contoh, monolayer dalaman membran eritrosit kaya dengan gliserofosfolipid, sementara lapisan tunggal luar kaya dengan sphingolipid.

Gliserofosfolipid penting kerana mereka mengambil bahagian dalam pemberian isyarat sel. Melalui tindakan enzim fosfolipase, seperti fosfolipase C, yang memutuskan ikatan ester pada tahap C-3 fosfatidilinositol-4,5-bifosfat (PPI2), molekul isyarat inositol 1,4,5-trifosfat dan diacylglycerol (DAG).

Selalunya, racun ular mengandungi enzim fosfolipase A2, yang memecah gliserofosfolipid. Ini menyebabkan kerosakan tisu dengan pecah membran. Asid lemak yang dilepaskan bertindak sebagai bahan pencuci.

Gliserofosfolipid yang kurang biasa

Membran sel eukariotik mengandungi fosfolipid lain seperti cardiolipin, plasmalogens dan alkylacylglycerophospholipids.

Cardiolipin adalah fosfolipid yang pertama kali diasingkan dari tisu jantung. Biosintesisnya memerlukan dua molekul fosfatidilgliserol. Plasmalogen mengandungi rantai hidrokarbon yang dihubungkan dengan gliserol C-1 oleh ikatan vinil eter. Pada mamalia, 20% gliserofosfolipid adalah plasmallogen.

Dalam alkilacylglycerophospholipids zat pengganti alkil dilekatkan pada C-1 gliserol dengan penghubung eter. Gliserofosfolipid ini kurang banyak berbanding plasmalogen.

Penjanaan semula NAD

Otot rangka, otak, dan otot serangga terbang menggunakan ulang-alik gliserol 3-fosfat. Gliserol 3-fosfat terdiri terutamanya daripada dua isoenzim: gliserol 3-fosfat dehidrogenase dan flavoprotein dehydrogenase.

Gliserol 3-fosfat dehidrogenase memangkinkan pengoksidaan sitosolik NADH. NADH ini dihasilkan dalam glikolisis, pada tahap yang dikatalisis oleh gliseraldehid 3-fosfat dehidrogenase (GAPDH). Gliserol 3-fosfat dehidrogenase memangkinkan pemindahan dua elektron dari NADH (dikurangkan) ke substrat fosfat dihidroksiaseton (teroksidasi).

Produk pemangkin gliserol 3-fosfat dehidrogenase adalah NAD ⁺ (teroksidasi) dan gliserol 3-fosfat (dikurangkan). Yang terakhir dioksidakan oleh flavoprotein dehydrogenase yang terdapat di membran dalaman mitokondria. Dengan cara ini, DHAP dikitar semula.

Flavoprotein dehydrogenase melepaskan elektron ke rantai pengangkutan elektron. Oleh kerana itu, NADH dalam sitosol digunakan untuk biosintesis 1.5 molekul ATP oleh fosforilasi oksidatif dalam rantai pengangkutan elektron. Penjanaan semula NAD ⁺ di sitosol membolehkan glikosis berterusan. GAPDH menggunakan NAD ⁺ sebagai substrat.

Rujukan

1. Berg, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. Biokimia: kursus pendek. WH Freeman, New York.
2. Lodish, H., Berk, A., Zipurski, SL, Matsudaria, P., Baltimore, D., Darnell, J. 2003. Biologi selular dan molekul. Editorial Médica Panamericana, Buenos Aires.
3. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Biokimia. WW Norton, New York.
4. Nelson, DL, Cox, MM 2017. Prinsip biokimia Lehninger. WH Freeman, New York.
5. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Asas biokimia: kehidupan pada tahap molekul. Wiley, Hoboken.