- Ciri umum
- Habitat
- Cara hidup
- Pembiakan
- Miselium dan pemakanan
- Sistem hipal
- Filogeni dan taksonomi
- Pesanan
- Pemakanan
- Hubungan antara symbionts
- Pembiakan
- Penjajahan tuan rumah
- Kitaran hidup
- Kepentingan ekologi dan ekonomi
- Contoh kulat Glomeromycota: genus
- Rujukan
The Glomeromycota terpaksa kulat simbiotik dengan akar tumbuhan. Mereka merupakan mikoriza arbuskular, yang merupakan sejenis ectomycorrhiza. Catatan fosil mycorrhizae arbuskular sejak 410 juta tahun telah dijumpai. Dianggap bahawa hubungan simbiosis ini adalah salah satu ciri yang memungkinkan penjajahan persekitaran daratan oleh tumbuhan.
Glomeromycota mempunyai mycelia non-septate (cenocytes). Mereka dicirikan oleh umumnya hipogeous dan hanya mempunyai pembiakan aseksual. Spora bercambah di dalam tanah sehingga mereka menjajah akar dan kemudian membentuk arbuscules dan vesikel. Arbuscles adalah hifa bercabang yang mengambil nutrien tumbuhan dan vesikel adalah struktur takungan lipid.

Mycorrhiza arbuskular. Oleh Msturmel, melalui Wikimedia Commons
Spesies glomeromycota diedarkan ke seluruh planet dalam pelbagai keadaan iklim, yang merupakan simptom bryophytes dan tumbuhan vaskular. Anggota pesanan Archaeosporales membentuk simbion dengan cyanobacteria.
Pada masa ini kira-kira 214 spesies Glomeromycota diketahui, diklasifikasikan kepada empat pesanan, 13 keluarga dan 19 genera. Ini diperhatikan buat pertama kalinya pada tahun 1842 dan terletak di keluarga Endogonaceae Zygomycota kerana adanya spora berdinding tebal. Kemudian, berdasarkan kajian molekul, mereka berada di phyllum baru (Glomeromycota) pada awal abad XXI.
Ciri umum
Kulat ini bersifat multiselular dan membentuk hyphae non-septate (coenosit). Hyphae ini boleh tumbuh di dalam sel akar (intraselular) atau di antara mereka (antar sel).
Habitat
Glomeromycota diedarkan ke seluruh dunia, menduduki hampir semua bioma planet ini. Mereka cenderung lebih banyak dan beragam dalam ekosistem tropika.
Jumlah spesies terbesar terdapat di Asia, diikuti oleh Amerika Selatan. Setakat ini hanya tiga spesies yang dijumpai di Antartika.
Mereka dapat hadir di lingkungan yang terganggu, terkait dengan tanaman dan lebih banyak lagi di ekosistem daratan semula jadi, dari hutan tropis hingga padang pasir.
Lebih daripada 40% spesies dalam kumpulan ini adalah kosmopolitan dan hanya 26% yang endemik, sementara selebihnya mempunyai taburan yang tidak berfungsi.
Cara hidup
Glomeromycota mewajibkan kulat simbiotik, iaitu, mereka memerlukan hidup dalam simbiosis dengan organisma lain.
Mereka bersekutu dengan akar tanaman dan membentuk endomikorrhizae (dengan hiphae jamur di dalam sel akar tumbuhan). Ini bermanfaat untuk kedua-dua spesies; kulat dan tumbuhan yang berkaitan.
Kulat yang tergolong dalam phyllum Glomeromycota bukanlah parasit patogen, ia tidak menyebabkan penyakit atau kesan berbahaya kepada makhluk hidup yang lain.
Pembiakan
Kulat glomeromikota tidak menunjukkan pembiakan seksual. Mereka bereproduksi hanya secara aseks melalui klamidiospor, yang merupakan spora penentangan terhadap keadaan persekitaran yang tidak baik.
Kulat ini tersebar melalui fragmentasi miselium mereka (set filamen atau hyphae), bersama-sama dengan serpihan akar tumbuhan yang telah mereka jajah. Mereka juga disebarkan oleh chlamydospores.
Miselium dan pemakanan
Miselium atau kumpulan filamen kulat Glomeromycotas adalah coenocytic; iaitu, hyphae tidak mempunyai partisi atau septa dan sel mempunyai banyak inti.
Hifa mempunyai dinding sel dengan kitin, yang memberi mereka ketegaran. Kekakuan dan ketangguhan ini memudahkan penembusannya ke dalam sel akar tanaman.
Miselium kulat berkembang di dalam akar (miselium intraradis, membentuk endomikorrhizae) dan juga di luar akar (miselium ekstradik). Gabungan tumbuhan fungus-akar simbiotik disebut mikoriza.
Hipa kulat Glomeromycotas juga mempunyai kemampuan untuk menembusi sel kortikal (atau sel korteks, yang terletak di bawah epidermis) akar dan membentuk struktur yang disebut arbuscules dan vesikel.
Belukar dibentuk oleh haustorium atau hypha khusus, yang menyerap nutrien dari akar tanaman. Hipha haustorius ini sangat bercabang dan berkembang secara intraselular (di dalam sel akar).
Pertukaran nutrien antara dua simbion (tumbuhan dan jamur) berlaku di arbuscules.
Kulat membekalkan tanaman dengan makronutrien, terutama fosfor (P), yang diambilnya dari tanah dengan cekap. Untuk membekalkan tanaman ini dengan makronutrien tumbuhan ini, kulat menggunakan miselium ekstraradisional, yang tumbuh bersekutu dengan akar tetapi secara luaran. Kilang ini menyediakan jamur dengan gula (karbohidrat) yang dihasilkannya berkat fotosintesis.
Beberapa kulat Glomeromycotas mempunyai vesikel, yang merupakan struktur berbentuk balon di mana mereka menyimpan lipid (lemak) sebagai bahan simpanan.

Rajah 2. Skema mikoriza arbuskular. Sumber: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: kerja mederivatif: Edward the Confessor. Wikimedia Commons
Sistem hipal
Sistem miselium (set hyphae) terdiri daripada mycelia dalaman (dalam tisu akar) dan mycelia luaran (yang meluas di permukaan tanah.
Mycelia luaran bercabang. Ini membentuk jaringan yang menghubungkan akar tanaman dari pelbagai spesies dalam ekosistem.
Di mycelia dalaman terdapat dua jenis hyphae. Jenis Paris hanya berbentuk intraselular dan berbentuk spiral, sementara jenis Arum terutamanya antar sel.
Hipa intraselular bercabang membentuk arbuscules (hifa bercabang yang menempati lebih daripada 35% isipadu sel yang dijangkiti). Ini berumur pendek dan ia adalah tempat pertukaran nutrien antara symbionts.
Dalam beberapa kumpulan Glomeromycota terdapat vesikel yang merupakan struktur yang terbentuk di puncak hyphae dan mengumpulkan nutrien.
Spora aseksual dengan dinding multinukleat tebal. Inti umumnya berbeza secara genetik (heterokariota).
Filogeni dan taksonomi
Glomeromycota pertama diperhatikan pada abad ke-19 dan terletak di kelas Zygomycetes kerana adanya spora berdinding tebal. Selama tahun 1990-an, semua kulat mikoriza arbuskular ditentukan untuk menjadi simbion wajib, dengan ciri morfologi yang unik.
Pada tahun 2001, glomeromycota filum ditubuhkan berdasarkan ciri morfologi, biokimia dan molekul. Ini adalah kumpulan saudara kepada sub-kerajaan Dikarya.
Pesanan
Ia dibahagikan kepada empat pesanan: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales, dan Paraglomerales. Ini terdiri daripada 13 keluarga, 19 genera dan setakat ini 222 spesies telah dijelaskan.
Archaeosporales membentuk endosymbionts dengan cyanobacteria atau mycorrhizae dengan arbuscules dan spora mereka tidak berwarna. Ia terdiri daripada tiga keluarga dan kira-kira lima spesies.
The Diversisporales mempunyai arbuscules dan hampir tidak pernah membentuk vesikel. Lapan keluarga dan kira-kira 104 spesies telah dijelaskan.
Glomerales adalah kumpulan terbesar. Ini memaparkan arbuscules, vesikel dan spora dengan morfologi yang bervariasi. Ia terdiri daripada dua keluarga dan genus Glomus adalah yang paling banyak dengan 74 spesies.
Dalam Paraglomeral arbuscules hadir dan vesikel tidak berkembang dan spora tidak berwarna. Ia mengandungi keluarga dan genus dengan empat spesies yang dijelaskan.
Pemakanan
Kulat mycorrhizal arbuskular mewajibkan endosymbion, jadi mereka tidak dapat bertahan di luar inang mereka.
Lebih daripada 90% tumbuhan vaskular dan 80% daripada semua tanaman tanah menunjukkan hubungan simbiosis dengan Glomeromycota. Fosil mycorrhizae arbuskular telah dijumpai dari awal Devonian (kira-kira 420 juta tahun yang lalu).
Diperkirakan bahawa jamur ini sangat penting dalam penjajahan persekitaran daratan oleh tanaman. Ini menyumbang kepada pemakanannya, terutamanya untuk penggunaan fosforus dan mikronutrien.
Hubungan antara symbionts
Tumbuhan ini adalah sumber karbon bagi kulat. Fotosintesis diangkut ke akar dan digerakkan ke jamur melalui arbuscules. Kemudian gula ini (terutamanya heksosa) diubah menjadi lipid.
Lipid terkumpul di vesikel dan dari sana diangkut ke rangkaian hifa intra dan ekstra radikal untuk pemakanan kulat.
Sebaliknya, kulat menyumbang kepada penyerapan fosforus anorganik di persekitaran yang kurang nutrien ini untuk tanaman. Mereka juga dapat memanfaatkan nitrogen yang terdapat di dalam sampah dan bahan organik lain yang terdapat di dalam tanah.
Pembiakan
Sehingga kini, pembiakan aseks hanya dapat dibuktikan di Glomeromycota.
Spora aseksual berdinding tebal dan besar (40-800 µm). Ini boleh berlaku dalam sporocarp (jaringan hyphal) yang terbentuk secara langsung di akar, tanah atau di struktur lain (sisa benih, serangga atau lain-lain). Mereka terdiri daripada pelbagai inti (beratus-ratus hingga ribuan inti) dan boleh berbeza secara genetik
Penjajahan tuan rumah
Spora jatuh ke tanah dan dibawa oleh serangga, mamalia kecil, atau air. Kemudian mereka bercambah, melalui fasa saprofit yang sangat pendek. Tiub kuman boleh tumbuh 20-30 mm untuk menjajah akar.
Sebaik sahaja tiub kuman bersentuhan dengan akar, appressorium (struktur pelekat) dihasilkan yang menembusi sel-sel epidermis. Hyphae mencapai korteks akar, baik antar sel dan intraselular, dan arbuscules, vesikel dan rangkaian hipa ekstradisi terbentuk.
Kitaran hidup
Untuk menerangkan kitaran hidup kulat Glomeromycota phyllum, kitaran kulat genus Glomus akan diambil sebagai contoh. Genus ini menghasilkan spora di hujung hyphae, baik di dalam akar tanaman atau di luarnya, di dalam tanah.
Spora Chlamydospores (tahan), apabila bercambah menghasilkan hyphae yang tumbuh melalui tanah sehingga mereka bersentuhan dengan akar. Kulat menembusi akar dan tumbuh di ruang antara sel atau melewati dinding sel dan berkembang di dalam sel akar.
Setelah akar menembusi, kulat membentuk arbuscules (struktur hyphal yang sangat bercabang). Arbuscules berfungsi sebagai tempat pertukaran nutrien dengan tanaman. Kulat juga dapat membentuk vesikel yang berfungsi sebagai organ penyimpanan nutrien.
Dalam hiphae khusus lain yang disebut sporangiophores, struktur yang disebut sporangia terbentuk di hujungnya yang berbentuk kantung dan mengandungi spora. Apabila sporangium matang, ia pecah dan melepaskan spora (chlamydospores), memulakan semula kitaran hidup kulat ini.
Kajian genom (set gen) dari 4 spesies kulat genus Glomus, mendedahkan adanya gen yang mengekod protein penting untuk meiosis sel eukariotik (dengan inti).
Oleh kerana meiosis dianggap sebagai jenis pembelahan sel pembiakan seksual, diharapkan dalam kitaran hidup kulat ini, akan ada tahap pembiakan seksual. Sehingga kini, tidak ada tahap seksual yang dikenal pasti dalam kitaran hidup kulat genus Glomus, walaupun pada hakikatnya mereka mempunyai alat untuk melaksanakannya.
Kepentingan ekologi dan ekonomi
Peranan kulat Glomeromycotas dalam ekosistem sangat penting. Dengan membekalkan makronutrien penting kepada tanaman yang berkaitan dengannya dalam simbiosis, mereka menyukai pemeliharaan kepelbagaian tanaman.
Selain itu, kulat ini memberi tanaman ketahanan terhadap kekeringan dan patogen.
Dari sudut ekonomi, dengan mempromosikan simbiosis kulat Glomeromycotas dengan tanaman yang dapat ditanam, kelangsungan hidupnya meningkat, hasilnya bertambah baik dan pengeluarannya meningkat. Kulat ini digunakan sebagai inokulum tanah atau biofertilizer di banyak tanaman.
Contoh kulat Glomeromycota: genus
Di antara kulat Glomeromycota, beberapa spesies yang tergolong dalam genus Glomus dapat ditunjukkan, yang merupakan genus kulat arbuskular mikorizal (AM), dengan spesies yang membentuk persatuan simbiotik (disebut mycorrhizae) dengan akar tumbuhan. Ini adalah genus kulat AM yang paling banyak dengan 85 spesies yang dijelaskan.
Di antara spesies genus Glomus, kita dapat menyebutkan: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue, antara lain.
Rujukan
- Aguilera L, V Olalde, R Arriaga dan A Contreras (2007). Mycorrhizae arbuskular. Ergo Sum Science 14: 300-306.
- Kumar S (2018) Filogeni molekul dan sistematik Glomeromycota: kaedah dan batasan. Arkib Tumbuhan 18: 1091-1101.
- Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, JD´Souza, S Dessai dan BF Rodrigues (2009) Taksonomi AM kulat mengemas kini. Dalam: Rodrigues BF dan T Muthukumar (ed.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: Manual protokol pengenalan. Universiti Goa, India.
- Schubler A, D Schwarzott dan C Walker (2001) Filum kulat baru, Glomeromycota: filogeni dan evolusi. Mycol. Res. 105: 1413-1421.
- Stürmer S, JD Bever dan J Morton (2018) Biogeografi atau kulat mikoriza arbuskular (Glomeromycota): Perspektif filogenetik mengenai corak taburan spesies Mycorrhiza 28: 587-603.
- Willis A. BF Rodrigues dan PJC Harris (2013) Ekologi kulat mikoriza arbuskular. Ulasan kritikal dalam sains tumbuhan 32: 1-20.
