GLIKOLISIS ANAEROB: TINDAK BALAS DAN LALUAN PENAPAIAN - BIOLOGI - 2026

The glikolisis anaerobik atau anaerobik ialah laluan katabolik digunakan oleh pelbagai jenis sel-sel untuk degradasi glukosa dalam yang ketiadaan oksigen. Dengan kata lain, glukosa tidak sepenuhnya teroksidasi menjadi karbon dioksida dan air, seperti halnya dengan glikolisis aerobik, melainkan produk fermentasi dihasilkan.

Ia disebut glikolisis anaerob kerana ia berlaku tanpa kehadiran oksigen, yang dalam keadaan lain berfungsi sebagai penerima elektron terakhir dalam rantai pengangkutan mitokondria, di mana sejumlah besar tenaga dihasilkan dari pemprosesan produk glikolitik.

Glikolisis (Sumber: RegisFrey melalui Wikimedia Commons)

Bergantung pada organisma, keadaan anaerobiosis atau kekurangan oksigen akan menghasilkan pengeluaran asid laktik (sel otot, misalnya) atau etanol (ragi), dari piruvat yang dihasilkan oleh katabolisme glukosa.

Akibatnya, hasil tenaga menurun secara mendadak, kerana hanya dua mol ATP dihasilkan untuk setiap mol glukosa yang diproses, dibandingkan dengan 8 mol yang dapat diperoleh semasa glikolisis aerob (hanya dalam fasa glikolitik).

Perbezaan bilangan molekul ATP ada kaitannya dengan reoksidasi NADH, yang tidak menghasilkan ATP tambahan, bertentangan dengan apa yang berlaku dalam glikolisis aerobik, di mana 3 molekul ATP diperoleh untuk setiap NADH.

Reaksi

Glikolisis anaerob sama sekali tidak berbeza dengan glikolisis aerobik, kerana istilah "anaerobik" lebih merujuk kepada apa yang berlaku selepas jalur glikolitik, iaitu, kepada nasib produk reaksi dan perantaraan.

Oleh itu, sepuluh enzim berbeza terlibat dalam reaksi glikolisis anaerob, iaitu:

1-Hexokinase (HK): menggunakan satu molekul ATP untuk setiap molekul glukosa. Ia menghasilkan glukosa 6-fosfat (G6P) dan ADP. Reaksi tidak dapat dipulihkan dan memerlukan ion magnesium.

2-Fosfoglukosa isomerase (PGI): mengisomerkan G6P kepada fruktosa 6-fosfat (F6P).

3-Phosphofructokinase (PFK): fosforilat F6P hingga fruktosa 1,6-bifosfat (F1,6-BP) menggunakan satu molekul ATP untuk setiap F6P, reaksi ini juga tidak dapat dipulihkan.

4-Aldolase: memecahkan molekul F1,6-BP dan menghasilkan 3-fosfat gliseraldehid (GAP) dan fosfat dihydroxyacetone (DHAP).

5-Triose fosfat isomerase (TIM): mengambil bahagian dalam interkonversi DHAP dan GAP.

6-Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase (GAPDH): menggunakan dua molekul NAD ⁺ dan 2 molekul fosfat anorganik (Pi) untuk fosforilasi GAP, menghasilkan 1,3-bifosfogliserat (1,3-BPG) dan 2 NADH.

7-Phosphoglycerate kinase (PGK): menghasilkan dua molekul ATP dengan fosforilasi pada tahap substrat dua molekul ADP. Ia menggunakan sebagai kumpulan fosfat penderma setiap molekul 1,3-BPG. Menghasilkan 2 molekul 3-fosfogliserat (3PG).

8-Phosphoglycerate mutase (PGM): menyusun semula molekul 3PG untuk menghasilkan perantaraan dengan tenaga yang lebih tinggi, 2PG.

9-Enolase: dari 2PG ia menghasilkan phosphoenolpyruvate (PEP) oleh dehidrasi bekas.

10-Pyruvate kinase (PYK): phosphoenolpyruvate digunakan oleh enzim ini untuk membentuk piruvat. Tindak balas melibatkan pemindahan kumpulan fosfat pada kedudukan 2 dari phosphoenolpyruvate ke molekul ADP. 2 piruvat dan 2 ATP dihasilkan untuk setiap glukosa.

Laluan penapaian

Fermentasi adalah istilah yang digunakan untuk menunjukkan bahawa glukosa atau nutrien lain terdegradasi dengan ketiadaan oksigen, untuk mendapatkan tenaga.

Sekiranya tiada oksigen, rantai pengangkutan elektron tidak mempunyai akseptor akhir dan oleh itu fosforilasi oksidatif tidak berlaku, yang menghasilkan sejumlah besar tenaga dalam bentuk ATP. NADH tidak teroksidasi oleh laluan mitokondria, tetapi melalui jalan alternatif, yang tidak menghasilkan ATP.

Tanpa NAD ^{+ yang} mencukupi ^, jalur glikolitik berhenti, kerana pemindahan fosfat ke GAP memerlukan pengurangan kofaktor ini.

Beberapa sel mempunyai mekanisme alternatif untuk mengatasi tempoh anaerobiosis, dan mekanisme ini umumnya melibatkan beberapa jenis fermentasi. Sel-sel lain, sebaliknya, bergantung hampir secara eksklusif pada proses fermentasi untuk hidup mereka.

Produk dari proses penapaian banyak organisma secara ekonomi relevan dengan manusia; Contohnya ialah penghasilan etanol oleh beberapa ragi anaerob dan pembentukan asid laktik oleh bakteria lakto yang digunakan untuk pengeluaran yogurt.

Pengeluaran asid laktik

Banyak jenis sel tanpa oksigen menghasilkan asid laktik berkat tindak balas yang dikatalisis oleh kompleks dehidrogenase laktat, yang menggunakan karbon piruvat dan NADH yang dihasilkan dalam reaksi GAPDH.

Fermentasi Laktik (Sumber: Sjantoni melalui Wikimedia Commons)

Pengeluaran etanol

Pyruvate ditukar menjadi asetaldehid dan CO2 oleh piruvat decarboxylase. Asetaldehid kemudian digunakan oleh alkohol dehidrogenase, yang mengurangkannya, menghasilkan etanol dan menjana semula satu molekul NAD ⁺ untuk setiap molekul piruvat yang masuk dengan cara ini.

Penapaian alkohol (Sumber: Arobson1 melalui Wikimedia Commons)

Penapaian aerobik

Glikolisis anaerob mempunyai ciri utama fakta bahawa produk akhir tidak sesuai dengan CO ₂ dan air, seperti dalam glikolisis aerobik. Sebaliknya, produk khas reaksi penapaian dihasilkan.

Beberapa pengarang telah menggambarkan proses "fermentasi aerobik" atau glikolisis aerobik glukosa untuk organisma tertentu, di antaranya beberapa parasit keluarga Trypanosomatidae dan banyak sel tumor barah menonjol.

Dalam organisme ini telah ditunjukkan bahawa walaupun dengan adanya oksigen, produk jalur glikolitik sesuai dengan produk jalur fermentasi, itulah sebabnya mengapa pengoksidaan glukosa "separa" terjadi, kerana tidak semua tenaga diekstraksi kemungkinan karbonnya.

Walaupun "fermentasi aerobik" glukosa tidak menyiratkan sepenuhnya adanya aktiviti pernafasan, kerana ini bukan proses semua atau tidak. Walau bagaimanapun, literatur menunjukkan perkumuhan produk seperti piruvat, laktat, suksinat, malat dan asid organik lain.

Glikolisis dan barah

Banyak sel barah menunjukkan peningkatan pengambilan glukosa dan aliran glikolitik.

Tumor pada pesakit barah tumbuh dengan cepat, sehingga saluran darah hipoksia. Oleh itu, suplemen tenaga sel-sel ini bergantung terutamanya pada glikolisis anaerob.

Walau bagaimanapun, fenomena ini dibantu oleh faktor transkripsi yang disebabkan oleh hipoksia (HIF), yang meningkatkan ekspresi enzim glikolitik dan pengangkut glukosa dalam membran melalui mekanisme kompleks.

Rujukan

1. Akram, M. (2013). Kajian mini mengenai Glikolisis dan Kanser. J. Canc. Educ., 28, 454–457.
2. Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Glikolisis aerobik tinggi sel hepatoma tikus dalam kultur: Peranan heksokinase mitokondria. Pro. Natl. Acad. Sci., 74 (9), 3735–3739.
3. Cazzulo, JJ (1992). Fermentasi aerobik glukosa oleh trypanosomatids. Jurnal FASEB, 6, 3153-3161.
4. Jones, W., & Bianchi, K. (2015). Glikolisis aerobik: melampaui percambahan. Sempadan dalam Imunologi, 6, 1–5.
5. Li, X., Gu, J., & Zhou, Q. (2015). Kajian semula glikolisis aerobik dan enzim utamanya - sasaran baru untuk terapi barah paru-paru. Kanser Thoracic, 6, 17–24.
6. Maris, AJA Van, Abbott, Æ. DA, Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, Æ. M., Luttik, Æ. MAH, Pronk, JT (2006). Penapaian alkohol sumber karbon dalam hidrolisis biomas oleh Saccharomyces cerevisiae: status semasa. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391–418.
7. Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Prinsip Biokimia Lehninger. Edisi Omega (edisi ke-5).