The heterochromatin adalah sebahagian daripada chromatin (DNA dan histone protein) padat kromosom eukariot. Biasanya dikaitkan dengan kawasan "senyap" genom, iaitu dengan kawasan yang tidak transkripsi tidak aktif.
Heitz, pada tahun 1928, adalah yang pertama membezakan dua jenis kromatin pada kromosom eukariotik semasa interphase, yang menggambarkan euchromatin dan heterokromatin berdasarkan pemadatan bezanya.
Organisasi kromatin dalam nukleus (Sumber: Sha, K. dan Boyer, LA Tanda kromatin sel pluripoten (31 Mei 2009), StemBook, ed. Komuniti Penyelidikan Stem Sel, StemBook, doi / 10.3824 / stembook. 1.45.1, http://www.stembook.org. Melalui Wikimedia Commons)
Sekiranya kromosom eukariotik diwarnai dengan pelbagai teknik, khusus untuk DNA, pemerhatian mikroskopik menunjukkan bahawa terdapat kawasan struktur ini yang noda lebih kuat daripada yang lain. Kawasan ini sesuai dengan kawasan hiperkompak hetrochromatin.
Heterokromatinisasi DNA, iaitu, pembungkusannya, dapat terjadi dalam sel sebagai tindak balas terhadap faktor yang berbeza dan boleh menjadi fakultatif atau konstitutif.
Heterokromatin konstitutif adalah sifat kekal yang umumnya diwarisi, sedangkan heterokromatin fakultatif mungkin atau tidak pada kromosom pada waktu tertentu. Contoh terbaik dari heterokromatin konstitutif adalah salah satu daripada dua kromosom X pada wanita.
Di eukariota, heterokromatin "kedai" dan "memadatkan" genom besar yang mencirikannya, terutamanya kawasan yang terdiri daripada urutan berulang, pecahan sisa transposon retro, elemen transposable, antara lain.
Struktur
Heterokromatin tidak mempunyai struktur yang sangat berbeza daripada kromatin yang kurang padat, echromatin.
Memahami ini, penting untuk diingat bahawa kromosom eukariotik terdiri dari molekul DNA yang dikaitkan dengan protein yang disebut histon. Lapan histon membentuk nukleus oktamer yang dikenali sebagai "nukleosom," di mana DNA membungkus.
Perkaitan DNA dengan protein histon berlaku berkat interaksi elektrostatik antara cas positif residu asas protein ini dan cas negatif kumpulan fosfat struktur helai DNA.
Nukleosom (Sumber: Nucleosome_structure.png: Richard deriver (Zephyris) karya terbitan (Nucleosome-2.png): Rekymanto via Wikimedia Commons)
- Oktamer histon
Setiap oktamer histon terdiri daripada tetramer histon H3 dan H4, dan dua dimer histon H2A dan H2B; Kira-kira 146 pasangan asas DNA ditampung di sekitar setiap inti histon.
Nukleosom "didekatkan" satu sama lain berkat penyertaan histon lain yang dikenali sebagai histon penghubung, yang merupakan histon H1.
Kromatin kemudian terdiri daripada nukleosom berturut-turut yang padat untuk membentuk struktur berserat dengan ketebalan yang lebih besar tetapi panjangnya lebih kecil.
Setiap protein histon dicirikan oleh adanya "ekor" asid amino yang boleh mengalami pengubahsuaian enzimatik kovalen. Pengubahsuaian ini didapati mempengaruhi tahap ekspresi atau membungkam gen yang berkaitan dengan nukleosom, serta tahap pemadatan kromatin.
Khususnya, heterokromatin dicirikan oleh hipoasetilasi histon di semua eukariota, dan dengan metilasi histon H3 pada residu lisin 9, hanya untuk eukariota "lebih tinggi".
Enzim yang bertanggungjawab untuk melakukan pengubahsuaian ini masing-masing dikenal sebagai histone deacetylases dan histone methyltransferases.
Sebagai tambahan kepada pengubahsuaian dalam histon, DNA juga dapat dimetilasi, yang mempengaruhi tahap pemadatan kromatin dan sesuai dengan yang kedua dari kedua mekanisme epigenetik organisasi genom eukariotik.
Di manakah heterokromatin dijumpai?
Heterokromatin, seperti yang dibahas pada awalnya, dapat bersifat konstitutif atau fakultatif.
Heterokromatin konstitutif sangat banyak terdapat di kawasan genom yang mempunyai ketumpatan urutan berulang (seperti elemen satelit, misalnya), di mana terdapat banyak unsur transposable senyap, di kawasan sentromer dan di telomer.
Ia dikatakan bersifat konstitutif kerana kawasan genom ini tetap pekat atau padat semasa pembelahan sel. Di sel yang tidak membahagi, sebaliknya, sebahagian besar DNA adalah euchromatic dan hanya terdapat beberapa kawasan heterokromatin konstitutif.
Heterokromatin fakultatif adalah yang terdapat di lokus yang diatur semasa peringkat perkembangan yang berlainan; jadi ia sebenarnya mewakili kawasan "kondensasi sementara" yang boleh berubah mengikut isyarat selular dan aktiviti genetik.
ciri-ciri
Oleh kerana heterokromatin adalah bahagian penting dari kawasan telomerik dan sentromerik, ia menjalankan fungsi transendental dari sudut pembahagian sel dan perlindungan hujung kromosom.
Centromeres berfungsi secara aktif semasa pembahagian sel, memungkinkan kromosom pendua bergerak ke arah kedua kutub sel pembahagi, sementara gen selebihnya tetap tidak aktif dan padat.
Pemadatan kawasan tertentu kromosom eukariotik sinonim dengan penyenyapan genetik, kerana fakta bahawa heterokromatin dikemas padat menunjukkan tidak dapat diaksesnya mesin transkrip ke urutan gen yang mendasari.
Sejauh pengumpulan semula, heterokromatin menekan proses ini, melindungi integriti genom dengan melarang penggabungan "tidak sah" antara urutan DNA berulang yang tersebar di seluruh genom. Ini sangat penting untuk kawalan unsur-unsur transposable "parasit", yang disenyapkan oleh heterokromatinisasi.
Fungsi struktur
Sehingga beberapa tahun yang lalu disangka bahawa DNA heterokromatik adalah sejenis "DNA sampah", kerana para saintis tidak menemui fungsi khusus untuk urutan yang termasuk di wilayah-wilayah ini; Mari kita ingat bahawa lebih daripada 80% DNA genomik manusia, misalnya, tidak memberi kod untuk protein selular atau molekul RNA dengan fungsi pengawalseliaan.
Walau bagaimanapun, sekarang diketahui bahawa pembentukan DNA heterokromatik fakultatif sangat penting untuk pengaturan banyak proses selama pengembangan dan pertumbuhan makhluk hidup, dan wilayah heterokromatin konstitutif memainkan peranan penting dari sudut pandang dari sudut struktur.
Telah disarankan oleh banyak penulis bahawa heterokromatin mungkin mempunyai fungsi struktur pada kromosom eukariotik. Tuntutan ini didasarkan pada fakta bahawa kawasan heterokromatik pada kromosom tertentu memisahkan bahagiannya yang mempunyai corak "aktiviti" genetik yang berbeza.
Dengan kata lain, kawasan heterokromatik berfungsi sebagai "spacer" antara kawasan aktif transkripsi yang berbeza, yang mungkin sangat penting dari sudut pandang transkripsi gen yang terdapat di sana.
Rujukan
- Griffiths, AJ, Wessler, SR, Lewontin, RC, Gelbart, WM, Suzuki, DT, & Miller, JH (2005). Pengenalan kepada analisis genetik. Macmillan.
- Brown, SW (1966). Heterokromatin. Sains, 151 (3709), 417-425.
- Elgin, SC, & Grewal, SI (2003). Heterokromatin: diam adalah keemasan. Biologi Semasa, 13 (23), R895-R898.
- Grewal, SI, & Jia, S. (2007). Heterochromatin dikaji semula. Genetik Ulasan Alam, 8 (1), 35.
- Grewal, SI, & Moazed, D. (2003). Heterokromatin dan kawalan epigenetik terhadap ekspresi gen. sains, 301 (5634), 798-802.
- Hennig, W. (1999). Heterokromatin. Kromosoma, 108 (1), 1-9.