- ciri
- Pembahagian
- Penyebaran dan pembiakan
- Morfologi
- Metabolisme
- Interaksi simbiotik
- Ekologi
- Jenis-Jenis
- Taksonomi
- Spesies perwakilan
- Rantai trofik
- Industri minyak wangi
- Permohonan
- Rujukan
The liken adalah persatuan simbiotik antara kulat (mycobiont) dan alga hijau atau cyanobacterium (photobiont). Kulat pembentuk lichen tidak dapat bertahan hidup di alam, juga tidak dapat menghasilkan kepelbagaian bentuk pertumbuhan lichen atau bahan sekunder tanpa fotobionnya.
Sebilangan besar mycobionts tergolong dalam kumpulan Ascomycota yang dipanggil Lecanoromycetes. Sebilangan besar photobionts tergolong dalam genera Trebouxia dan Trentepohlia (alga hijau) dan Calothrix, Gloecapsa dan Nostoc (cyanobacteria).
Lichen. Sumber: pixabay.com
Pada pandangan pertama, lichen kelihatan seperti tumbuhan, tetapi melalui mikroskop hubungan berjuta-juta sel photobiont diperhatikan saling berkaitan dalam matriks yang terbentuk oleh filamen jamur. Kulat membentuk thallus, yang menempatkan photobiont.
Sebanyak 8% ekosistem daratan dikuasai oleh lumut. Dalam ekosistem ini, tumbuhan vaskular berada pada had fisiologi mereka. Lichens mempunyai kelebihan dalam kemampuannya untuk bertahan dalam tekanan sejuk, panas dan air yang melampau, oleh sebab itu mereka dapat bertahan dalam keadaan yang sangat kuat.
Lichen dicirikan oleh pengedaran, pembiakan dan pembiakannya, morfologi, metabolisme, interaksi simbiotik, dan ekologi.
ciri
Pembahagian
Lichens dijumpai hampir di mana-mana di dunia, terutamanya di persekitaran yang melampau seperti padang pasir dan gunung tinggi. Terdapat hubungan erat antara bentuk thallus (juga disebut badan lichen) dan penyebarannya. Thallus mempunyai tiga bentuk pertumbuhan yang berbeza: krustosa, foliose, dan fruktosa.
Crustose thallus menyerupai kulit kayu yang melekat rapat ke permukaan. Mereka tidak dapat dikeluarkan tanpa menyebabkan kerosakan lichen. Lichens dengan bentuk ini menahan kekeringan dan disesuaikan dengan baik untuk iklim kering, seperti padang pasir. Contohnya ialah Arthopyrenia halodytes yang tinggal di Laut Mediterranean di substrat berkapur.
Thallus berdaun (atau berdaun) menyerupai semak kecil. Lichens dengan bentuk ini tumbuh dengan baik di kawasan yang kerap hujan. Contohnya ialah genus Physma, yang tinggal di hutan hujan tropika di Australia, di kulit pokok.
Thallus fruticus (atau fruticulous) berbentuk filamen, berbentuk daun. Lichens dengan bentuk ini menggunakan wap air atmosfera. Mereka tinggal terutama di lingkungan lembap, seperti kawasan berawan di pantai laut dan kawasan pergunungan di daerah tropis. Contohnya ialah Ramalina pollinaria yang tinggal di pohon cemara (Abies alba) di Switzerland.
Penyebaran dan pembiakan
Pembiakan lichen yang paling biasa adalah seksual mycobiont. Dalam jenis pembiakan ini, mycobiont melepaskan banyak spora yang selepas percambahan mesti mencari fotobiont yang serasi.
Kerana spora beragam secara genetik, penyatuan kulat dan alga hijau untuk membentuk lichen menghasilkan kebolehubahan genetik yang luar biasa dalam lichen. Perlu diperhatikan bahawa photobiont hanya menghasilkan semula klon, kecuali photobiont milik Trentepohliales.
Sekiranya mycobiont membiak secara aseksual, photobiont diteruskan ke generasi berikutnya dengan mycobiont melalui penyebaran vegetatif khusus, seperti soredia dan isidia. Ini adalah pertumbuhan luar melalui retakan dan liang di permukaan thallus cortex.
Soredia adalah gumpalan kecil sel alga dan miselia kulat. Cara penyebaran ini khas dari lichen berbuih dan buah. Contohnya, Lepraria thallus terdiri sepenuhnya dari soredia.
Isidia adalah lanjutan kecil dari thallus yang juga berfungsi untuk penyebaran aseksual jika ia dipotong dari thallus. Contohnya, thallus Parmotrema crinitum ditutup dengan isidia.
Morfologi
Morfologi dan anatomi lichen bertindak balas terhadap sekatan yang dikenakan oleh persekitaran terhadap simbiosis. Mycobiont luaran dan dalaman photobiont. Penampilan thallus ditentukan oleh mycobiont.
Semua lichen mempunyai morfologi dalaman yang serupa. Badan lichen terdiri daripada filamen mycobiont.
Ketumpatan filamen ini menentukan lapisan lichen. Di permukaan, yang bersentuhan dengan lingkungan, filamen sangat padat membentuk kerak, yang mengurangi intensitas cahaya, mencegah kerusakan pada photobiont.
Di bawah kulit kayu adalah lapisan yang dibentuk oleh alga. Di sana, ketumpatan filamen rendah. Di bawah lapisan alga terdapat lubang, yang merupakan lapisan longgar yang terdiri dari filamen. Dalam lichens krustosa, lubang pasir bersentuhan dengan substrat.
Dalam foliose lichens, di bawah medula, ada korteks kedua, yang disebut korteks dalam, yang melekat pada substrat oleh hyphae dari jamur yang menyerupai akar, itulah sebabnya mereka disebut rizin.
Dalam lumut buah, kulit kayu mengelilingi lapisan alga. Ini seterusnya mengelilingi medula.
Metabolisme
Kira-kira 10% daripada jumlah biojisim lichen terdiri dari photobiont, yang mensintesis karbohidrat melalui fotosintesis. Antara 40% dan 50% jisim kering lichens adalah karbon yang diperbaiki oleh fotosintesis.
Karbohidrat yang disintesis dalam fotobiont diangkut ke mikobion, di mana ia digunakan untuk biosintesis metabolit sekunder. Sekiranya photobiont adalah cyanobacterium, karbohidrat yang disintesis adalah glukosa. Sekiranya ia adalah alga hijau, karbohidrat adalah ribitol, eritrole atau sorbitol.
Kelas utama metabolit sekunder datang melalui:
- Asetil-polimonil
- Asid Mevalonic
- Asid shikimik.
Produk jalur pertama adalah asid alifatik, ester, dan turunannya yang berkaitan, serta sebatian aromatik yang berasal dari polyketides. Produk dari laluan kedua adalah triterpen dan steroid. Produk cara ketiga adalah terphenylquinones dan turunan asid pulvinik.
Photobiont juga menyediakan vitamin mycobiont. Sebaliknya, mycobiont menyediakan air yang diperoleh dari udara dan memaparkan fotobiont ke cahaya sehingga dapat melakukan fotosintesis. Pigmen atau kristal yang terdapat dalam kerak bertindak sebagai penapis, menyerap panjang gelombang tertentu yang diperlukan untuk fotosintesis.
Interaksi simbiotik
Istilah selektiviti dan kekhususan dapat digunakan untuk persatuan simbiotik. Selektiviti adalah apabila satu organisma lebih suka berinteraksi dengan yang lain. Kekhususan merujuk kepada interaksi sel-sel di mana terdapat eksklusiviti mutlak.
Telah diusulkan bahawa lichen dapat dianggap sebagai simbiosis yang sangat selektif. Beberapa pemerhatian yang menyokong idea ini adalah:
- Dari beribu-ribu genera alga, sangat sedikit fotobion.
- Alga bebas tertentu yang menjajah habitat yang sama, lumut tidak digabungkan ke dalamnya walaupun bersentuhan langsung.
Telah diusulkan bahawa dalam beberapa lichen, seperti genus Cladonia, ada selektivitas dan kekhususan yang kuat dari mycobiont terhadap symbiont alga. Lichen lain, seperti genera Lepraria dan Stereocaulon, hanya menunjukkan kekhususan (dalam kedua-dua kes terhadap alga Asterochloris).
Secara umum, kekhususannya rendah pada tahap spesies atau populasi. Selain itu, harus diambil kira bahawa kekhususan bukan satu-satunya penentu komposisi: pergaulan antara individu dipengaruhi oleh keadaan persekitaran tempatan.
Ekologi
Berbanding dengan tanaman vaskular, lumut adalah pesaing yang lemah kerana saiznya yang kecil dan pertumbuhannya sangat perlahan. Walaupun demikian, komposisi spesies lichen dapat mempengaruhi tekstur dan kimia tanah, meningkatkan liputan dan keanekaragaman hayati.
Kehadiran dan kelimpahan lichen ditentukan oleh faktor-faktor seperti kimia dan kestabilan substrat, ketersediaan cahaya dan kelembapan persekitaran. Oleh itu, komuniti lichen dapat berubah sebagai akibat dari ketersediaan suhu atau air.
Atas sebab ini, lichen berfungsi sebagai bioindikator perubahan iklim, yang dapat dipantau secara berkala dengan menganalisis liputan dan kekayaan spesies lichen yang ada di kawasan kajian.
Menggunakan lumut sebagai bioindikator perubahan iklim mempunyai kelebihan berikut:
- Pengukuran harian tidak diperlukan.
- Lichens mempunyai umur yang panjang dan diedarkan secara meluas.
- Pemantauan lichen dapat dilakukan di stesen-stesen yang terletak di wilayah dengan keadaan persekitaran yang ekstrem.
Fotobion beberapa lichen juga berfungsi sebagai bioindikator pencemaran alam sekitar. Sebagai contoh, Coccomyxa photobiont sangat sensitif terhadap logam berat.
Jenis-Jenis
Lichens menunjukkan ketahanan yang nyata, mampu membangun diri mereka dalam lingkungan yang tidak ramah bagi makhluk hidup yang lain. Namun, mereka juga sangat rentan terhadap gangguan lingkungan yang disebabkan manusia.
Lichens dapat diklasifikasikan mengikut lingkungan di mana mereka tumbuh, keperluan pH mereka, atau jenis nutrien yang mereka ambil dari substrat. Sebagai contoh, berdasarkan persekitaran, lichen dibahagikan kepada saxicoles, kortikosteroid, laut, air tawar, dan folikel.
Lichen Saxicultural tumbuh di atas batu. Contoh: Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.
Lichen kortikultur tumbuh di kulit pokok. Contoh: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.
Lichen laut tumbuh di atas batu di mana ombaknya mengalahkan. Contoh: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.
Lichen air tawar tumbuh di atas batu di mana terdapat air yang bergerak. Contoh: Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.
Lichen folikular tumbuh di daun hutan hujan. Spesies jenis ini berfungsi sebagai bioindikator mikroklimatik.
Taksonomi
Oleh kerana mereka adalah organisma spesifik dan dianggap sebagai jumlah mikobion dan mikobiont, lichen kekurangan status formal dalam taksonomi organisma hidup. Klasifikasi taksonomi kuno lichen sebagai entiti tunggal dikembangkan sebelum sifat simbiosisnya dikenali.
Taksonomi lichen semasa berdasarkan eksklusif pada watak dan hubungan filogenetik mycobiont. Atas sebab ini, semua lichen dikelaskan sebagai kulat.
Pada masa ini, pesanan, keluarga dan genera kulat pembentuk lichen dibatasi oleh watak-watak badan berbuah. Lichens dengan thallus, walaupun secara morfologi berbeza, tetap bersatu dalam keluarga atau genus yang sama. Struktur lain, seperti isidium dan soredians, juga dipertimbangkan.
98% spesies kulat yang membentuk lichens tergolong dalam Phylum Ascomycota. Sebilangan besar spesies yang tinggal adalah milik Phylum Basidiomycota. Mengenai photobionts, 87% spesies adalah alga hijau, 10% adalah cyanobacteria, dan 3% adalah gabungan alga hijau dan cyanobacteria.
Kajian molekul memungkinkan untuk memodifikasi konsep spesies berdasarkan morfologi. Begitu juga, kajian metabolit sekunder telah memungkinkan pemisahan spesies yang serupa secara morfologi.
Spesies perwakilan
Rantai trofik
Oleh kerana lumut adalah pengeluar utama, mereka berfungsi sebagai makanan untuk haiwan herbivor. Di Amerika Utara dan Eurasia, mamalia herbivora besar, seperti rusa dan karibu, memakan lichen Cladonia rangiferina. Pada musim sejuk, herbivor ini boleh makan antara 3 hingga 5 kg sehari lichen ini.
C. rangiferina, yang dikenali sebagai rusa rusa, tergolong dalam kelas Lecanoromycetes dan keluarga Cladoniaceae. C. rangifera boleh mencapai ukuran yang serupa dengan tanaman vaskular biasa. Ia berwarna kelabu dengan thallus seperti buah.
Spesies yang tergolong dalam genus Cladonia bertoleransi terhadap kepekatan logam yang tinggi, itulah sebabnya mereka dapat menyimpan turunan radioaktif kepekatan strontium dan cesium yang tinggi. Penggunaan lichen ini oleh haiwan merupakan masalah, kerana boleh mencapai tahap berbahaya pada lelaki yang memakan haiwan ini.
Industri minyak wangi
Evernia prunastri, yang dikenal sebagai lumut oak, dan Pseudevernia furfuracea, yang dikenal sebagai lumut pokok, adalah spesies lumut yang penting dalam industri minyak wangi. Mereka tergolong dalam kelas Lecanoromycetes dan keluarga Parmeliaceae.
Kedua-dua spesies ini dikumpulkan di selatan Perancis, Maghribi dan bekas Yugoslavia, memproses kira-kira 9000 tan setahun. Selain berguna untuk industri minyak wangi, P. furfuracea sensitif terhadap pencemaran, sebab itulah ia digunakan untuk memantau pencemaran industri.
Permohonan
Lichen kaya dengan pigmen yang berfungsi untuk menyekat sinar ultraviolet B (UVB). Cyanobacteria dari lichen Collema kaya dengan jenis pigmen ini, yang telah disucikan dan dipatenkan sebagai produk yang memberikan perlindungan 80% terhadap UVB.
Contohnya, cyanoliquen Collema cristatum, mempunyai pigmen yang disebut collemin A (ʎ max = 311 nm), mycosporin yang memberikan perlindungan UVB (280-315 nm).
Roccellla montagnei adalah minuman buah yang tumbuh di atas batu, dari mana pewarna merah atau ungu diperoleh di wilayah Mediterranean. Lichen lain seperti Heteroderma obscurata dan Nephroma laevigatum mengandungi anthraquinones yang digunakan sebagai pewarna.
Lichens mempunyai bahan yang dapat digunakan oleh industri farmaseutikal. Banyak spesies lumut mempunyai sebatian aktif yang membunuh bakteria seperti Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis, dan Escherichia coli. Selain itu, lumut mempunyai potensi tinggi sebagai sumber ubat antikanser.
Rujukan
- Galun, M .. Bubrick, P. 1984. Interaksi fisiologi antara rakan simbiosis lichen. HF Linskens et al. (eds.), Interaksi Selular, Springer-Verlag, Berlin.
- Lutzoni, F., Miadlikowska, J. Lichens. Biologi Semasa, 19, 1-2.
- Nash, TH 2008. Biologi Lichen. Cambridge, Cambridge.
- Nguyen, KH, Chollet-Krugler, M., Tomasi, S. 2013. Metabolit pelindung UV dari lichen dan rakan simbiotiknya. Laporan Produk Semula jadi, 30, 1490-1508.
- Oksanen, I. 2006. Aspek ekologi dan bioteknologi lichen. Bioteknologi Mikrobiologi Gunaan, 73, 723-734.
- Peksa, O., Kaloud PS 2011. Adakah fotobion mempengaruhi ekologi lichen? Kajian kes keutamaan persekitaran dalam alga hijau simbiotik Asterochloris (Trebouxiophyceae) Ekologi Molekul, 20, 3936–3948.
- Shrestha, G., St. Clair, LL 2013. Lichens: sumber ubat antibiotik dan antikanker yang menjanjikan Kajian Fitokimia, 12, 229–244.
- Zedda, L., Gröngröft, A., Schultz, M., Petersen, A., Mills, A., Rambold, G. 2011. Corak taburan lichen tanah merentasi bioma utama Afrika selatan. Jurnal Arid Environments, 75, 215e220.