MAKROFAG: CIRI, PEMBENTUKAN, JENIS, FUNGSI - BIOLOGI

The makrofaj adalah sel-sel fagosit yang tergolong dalam satu berdedikasi pelbagai jenis sel-sel di dalam tisu penghubung. Mereka wujud sebagai sel bergerak dan tetap, dan merupakan faktor penting dalam sistem imun.

Mereka tergolong dalam sistem fagositik mononuklear, yang merangkumi, selain makrofag, monosit, promonosit dan sel pendahulunya. Fungsi utama sel-sel yang tergolong dalam sistem ini adalah untuk "membersihkan" darah, limfa dan tisu lain dengan menelan atau fagositosis zarah yang berlainan.

Makrofag memfagositkan sel kulat patogen (Sumber: Carolina Coelho melalui Wikimedia Commons)

Makrofag berasal dari sumsum tulang, diedarkan ke seluruh badan dan mempunyai bentuk dan ciri yang berbeza, yang sering bergantung pada tisu di mana mereka dijumpai, tahap pembezaannya dan usia atau masa hidup organisma di mana mereka berada belajar.

Mereka adalah salah satu sel plastik yang paling banyak dari sistem hematopoietik, kerana terdapat di semua tisu badan dan mempunyai fungsi yang berbeza: mereka mengambil bahagian dalam proses pengembangan, dalam pemeliharaan homeostasis badan, dalam pembaikan tisu dan sistem kekebalan tubuh .

Salah satu fungsi utamanya berkaitan erat dengan pertahanan imun tubuh, kerana aktiviti fagositnya diatur oleh komponen sistem pelengkap dan imunoglobulin (kedua-dua komponen sistem tindak balas imun).

Mereka ditemui lebih dari satu abad yang lalu, tetapi telah didefinisikan sebagai sel "leluhur" dalam filogeni metazoan. Semasa penemuannya, bukan sahaja keupayaan fagositiknya disorot, tetapi juga kemampuannya untuk membezakan antara diri dan asing, dengan konsep lahirnya kekebalan bawaan.

Penemuan

Sel-sel fagosit pertama dijelaskan dari kajian yang dilakukan dengan katak pada tahun 1883 oleh ahli zoologi Rusia Elie Metchnikoff, yang tidak hanya menggambarkan fungsi mereka dalam pertahanan terhadap agen asing, tetapi juga kemampuan sel-sel ini untuk menghilangkan sel mati atau penuaan di tuan rumah dan mengenal pasti yang pelik.

Metchnikoff adalah penyelidik terkemuka, yang disenaraikan sebagai bapak imunologi moden, yang memberikan sumbangan penting untuk pengembangan imunologi sebagai disiplin baru. Penemuan mereka juga menjalin hubungan homologi antara sistem imun invertebrata dan mamalia.

Dengan keterangannya mengenai fagosit dan proses fagosit, penyelidik ini, yang dianugerahkan Hadiah Nobel lebih dari seratus tahun yang lalu (pada tahun 1908), menemui salah satu mekanisme kekebalan bawaan yang paling menarik.

Eksperimen mereka terdiri daripada larva "mencabar" atau "mengganggu" spesies bintang laut dengan duri untuk merangsang sel imun mereka dan mengkaji reaksi mereka terhadap pencerobohan agen asing ini. Dengan ini, dia memerhatikan penampilan sel dengan ciri khas yang "memakan" struktur ini.

Dia mencipta istilah "fagosit" (dari bahasa Yunani "pembayaran" - memakan - dan "sitos" - sel-) ke sel-sel yang dia amati, dan dengan proses yang melakukan "fagositosis", tetapi relevan penemuan ini tidak menjadi jelas sehingga beberapa bertahun-tahun kemudian, dengan penemuan Paul Ehrlich yang berkaitan dengan imuniti dan antibodi humoral.

ciri

Sel seperti makrofag mempunyai banyak ciri dalam organisma multiselular yang berbeza di mana ia dapat dijumpai. Mereka diangkut dari tempat pengeluaran mereka ke bahagian tubuh yang berlainan, dengan cara yang berbeza bergantung pada adanya sistem darah atau tidak.

Ciri-ciri makrofag yang paling khas termasuk keupayaan fagositnya, mobiliti banyak dari mereka dan kapasiti biosintetik mereka, yang disertai dengan kepelbagaian corak ekspresi gen.

Dalam keadaan aktif, sel-sel ini sangat dinamik, dengan lalu lintas membran yang kuat. Pelbagai proses peleburan dan pembelahan membran berlaku di dalamnya, yang berkaitan dengan endositosis dan fagositosis.

Sel-sel khusus ini dapat diklasifikasikan sebagai "berumur panjang" kerana ia nampaknya hidup untuk jangka masa yang panjang di tisu periferal badan. Selanjutnya, sel-sel ini terus digantikan oleh pembezaan sel-sel progenitor mereka dari sumsum tulang, yang dapat meninggalkan peredaran dan memasuki tisu penghubung yang berbeza.

Oleh kerana ia adalah sel bergerak, beberapa makrofag mempunyai lipatan pada membran plasma mereka. Apabila mereka disusun untuk menelan zarah-zarah besar, mereka dapat menyatu dengan sel lain untuk membentuk apa yang disebut oleh beberapa pengarang sebagai "sel badan asing gergasi," makrofag multinuklear raksasa.

Ketika diperhatikan pada tisu-tisu di mana mereka adalah bahagian, sel-sel ini disusun dalam pola yang ditentukan, di mana setiap sel menempati wilayahnya sendiri, seperti "tisu dalam tisu lain".

Latihan

Sistem fagositik mononuklear adalah keturunan hematopoietik yang berasal dari sel progenitor sumsum tulang. Keturunan yang berkompromi membezakan untuk membentuk monosit darah, yang bergerak melalui aliran dan memasuki tisu untuk menjadi makrofag penduduk.

Pembentukan sistem fagosit mononuklear bermula dengan sel yang paling "belum matang", promonosit, yang merupakan sel replikasi yang menimbulkan monosit. Yang terakhir adalah yang meninggalkan sumsum tulang dan mencapai aliran darah, di mana, dalam 8 jam berikutnya, mereka tumbuh dan membezakan menjadi monosit dewasa.

Di tempat-tempat di mana monosit dewasa mendapati keadaan "menguntungkan" untuk fagositosis, mereka berbeza dengan apa yang dikenali sebagai makrofag penduduk, kerana ia tidak bebas dalam peredaran darah. Selanjutnya mereka dilengkapi dengan semua alat yang sesuai untuk pencernaan zarah-zarah yang akan difagositosis.

Pembezaan melibatkan pelbagai perubahan: pertumbuhan badan sel (sekurang-kurangnya 5 kali ukuran monosit asli), peningkatan bilangan dan kerumitan organel dalaman, pemerolehan kapasiti fagosit (pengumpulan enzim hidrolitik), dan rembesan faktor larut.

Sel-sel ini diedarkan di semua kawasan badan. Ada yang mempunyai keutamaan khas untuk tisu tertentu (tetap), sementara yang lain mengekalkan kemampuan mereka untuk bergerak (amoeboid) dan bebas atau mengembara.

Histologi

Makrofag mempunyai morfologi yang sangat berubah-ubah disebabkan sebahagian besarnya oleh keadaan mudah alih mereka, kerana mereka mampu bergerak di antara dan melalui tisu yang berbeza. Mereka berbentuk, tidak rata, dan sering menunjukkan proses seperti pseudopodia untuk pergerakan.

Tubuh sel makrofag boleh mengukur hingga 30μm diameter; dan dalam sitoplasma nukleus tunggal bentuk tidak teratur diperhatikan, dengan satu atau dua retakan menonjol yang memberikannya bentuk ginjal dan kawasan padat yang dibentuk oleh heterokromatin.

Mereka mempunyai pelbagai vakuola yang menyediakan enzim dan ruang yang mencukupi untuk menelan zarah seperti mikroorganisma atau serpihan sel. Di samping itu, mereka mempunyai pelbagai lisosom, "fagosom", badan multivesikular dan badan sisa; sebab itu, di bawah cahaya mikroskop, mereka dikatakan mempunyai sitoplasma "berbutir".

Oleh kerana mereka memerlukan sintesis sejumlah besar enzim hidrolitik untuk menjalankan fungsinya, sel-sel ini menunjukkan retikulum endoplasma yang sangat maju, serta kompleks Golgi yang menonjol untuk menjalankan fungsi pengangkutan vesikular enzim ini.

Histiocyte (makrofag) yang menyelubungi sel darah (hematophagocytosis) (Sumber: Koenjo melalui Wikimedia Commons)

Makrofag mempunyai susunan kortikal mikrofilamen aktin yang menjadi ciri khas untuk jenis sel ini; Banyak mikrotubulus dan filamen pertengahan juga diperhatikan, yang mereka gunakan untuk pergerakan amoeboid mereka dan semasa proses fagositik.

Oleh kerana ia adalah sel fagosit, mereka dapat dibezakan dengan menyuntikkan pewarna khas (trypan blue, lithium carmine, atau ink India), kerana noda ini bersifat fagositik dan disimpan di sitoplasma dalam bentuk butiran.

Jenis-Jenis

Di dalam tubuh manusia, makrofag dibezakan mengikut lokasi dan fungsinya. Dengan cara ini, makrofag usus, alveolar (di paru-paru), histiocytes (dalam tisu penghubung), sel-sel Kupffer (di hati), sel-sel mesangial (di ginjal), sel-sel mikroglial (di otak) dan osteoklas (di tulang).

Makrofag usus

Kelas makrofag ini mewakili salah satu populasi makrofag paling banyak di dalam badan dan mewakili barisan pertahanan pertama (sistem imun bawaan). Mereka dijumpai di subpithelial lamina propria.

Mereka bertanggung jawab mengatur tindak balas keradangan terhadap bakteria dan antigen yang berbeza yang dapat mengatasi penghalang epitel. Di samping itu, mereka melindungi mukosa daripada patogen berbahaya dan "membersihkan" sistem sel mati dan serpihan asing yang lain.

Makrofag usus mempunyai mekanisme khas yang menjadikannya mampu membezakan antara mikroorganisma komensal bukan patogen dan penyerang berbahaya.

Makrofag alveolar

Mereka adalah makrofag khusus yang berada di alveoli paru, petak dengan turun naik persekitaran yang besar, terutama berkaitan dengan tekanan separa oksigen. Mereka adalah salah satu dari sedikit populasi sel yang terdapat di ruang ini, selain beberapa limfosit.

Seperti makrofag lain, mereka mempunyai fungsi penting dalam "pembersihan" sel apoptotik dan serpihan selular yang lain. Mereka juga terlibat dalam pemurnian zarah pencemar yang masuk melalui saluran pernafasan, dan juga berpartisipasi dalam proses imunologi yang berbeza.

Histiocytes

Istilah "histiosit" biasanya digunakan untuk merujuk kepada semua sel dengan ciri-ciri seperti makrofag dan keturunan yang terdapat dalam tisu penghubung.

Artinya, ini merujuk kepada sel yang dibezakan yang berasal dari keturunan monosit / makrofag, termasuk makrofag sinusoidal di limpa, makrofag alveolar di paru-paru, dan sel Kupffer di hati.

Seperti jenis makrofag yang lain, histiosit mempertahankan tubuh daripada menyerang mikroorganisma dan zarah organik atau anorganik yang tidak diingini, dan mereka juga turut serta dalam penyampaian antigen kepada limfosit T sebagai permulaan tindak balas imun.

Sel Kupffer

Mereka adalah sejenis sel hati yang diklasifikasikan dalam kumpulan makrofag penduduk, dan berkaitan dengan sel-sel lapisan sinusoidal, yang tidak lebih dari lapisan sel yang merangkumi sinusoid, ruang vaskular besar yang terletak di antara plat. hepatosit yang membentuk lobus hati.

Mikrograf elektron sel-sel ini akan mendedahkan pelbagai unjuran sitoplasma, banyak mitokondria, retikulum endoplasma yang berkurang, kompleks Golgi kecil, dan banyak lisosom dan endosom.

Ini dianggap sel "sampah migrasi", kerana mereka tidak mempunyai hubungan antara sel dengan sel yang berdekatan.

Sel Mesangial

Sel Mesangial adalah sel yang tinggal di glomeruli ginjal, yang merupakan tempat di organ ini di mana darah disaring dan air kencing disintesis. Fungsi utama mereka termasuk pengaturan aliran darah dan fagositosis, dan mereka terlibat dalam patologi buah pinggang yang berbeza.

Mereka mempunyai ciri-ciri sel otot licin yang diubah, kerana mereka mempunyai kontraktil yang melekat, dan mampu menghasilkan sitokin dan endokosit makromolekul seperti kompleks imun.

Sel mikroglial

Mereka mewakili 20% sel dalam sistem saraf pusat dan berkaitan secara morfologi, imunofenotip dan fungsi dengan sel-sel keturunan monosit / makrofag.

Mereka diaktifkan sebagai tindak balas terhadap pelbagai keadaan atau kecederaan di otak dan bertanggungjawab untuk menentang mikroorganisma yang menyerang.

Osteoklas

Osteoklas adalah sel yang tergolong dalam tisu tulang yang bertanggungjawab untuk proses yang dikenali sebagai "resorpsi tulang", yang penting untuk homeostasis tisu penghubung ini, semasa dan selepas osteogenesis.

Fungsinya berkaitan dengan kemampuannya untuk "menghidrolisis" sel apoptotik atau senescent yang membentuk tisu tulang melalui rembesan enzim lisosom dan ion lain yang berpartisipasi dalam proses tersebut.

ciri-ciri

Makrofag adalah sel yang sangat plastik yang mengkhususkan diri dalam fagositosis bahan asing dan menyerang mikroorganisma, sel yang rosak, tua atau senescent, dan serpihan selular, antara lain. Mereka juga terbukti terlibat dalam pinositosis.

Jenis makrofag tertentu mempunyai fungsi fagosit "khusus", seperti fagositosis bakteria yang berlaku setelah pengiktirafan residu karbohidrat khas pada dinding sel bakteria melalui reseptor pada permukaan makrofag yang dikenali sebagai C3.

Sebagai tambahan kepada fungsi "sentinel" dan "pembersihan" mereka, makrofag penduduk mampu memulakan tindak balas keradangan akut dan perubahan vaskular melalui hubungannya dengan mikrovaskular.

Semasa tindak balas keradangan ini, makrofag diaktifkan oleh faktor yang dirembeskan oleh limfosit, yang membantu mereka meningkatkan kapasiti fagosit berkat sejenis metamorfosis di mana mereka memperoleh mikrovili dan lamellipodia (peluasan membran).

Beberapa jenis makrofag memfagositkan antigen dan membawanya ke limfosit, oleh itu ia terlibat secara langsung dalam lata tindak balas imun. Di samping itu, mereka mengeluarkan faktor khas yang merangsang pembahagian limfosit T, pembezaan limfosit B, dll.

Makrofag alveolar adalah contoh terbaik untuk fungsi makrofag "bukan fagositik", kerana ia dapat mengendap endosit, asbes, pencemar gas industri, asap rokok dan bahkan serat kapas.

Rujukan

Cline, M. (1994). Histiocytes dan Histiocytosis. Darah, 84 (4), 2840-2853.
Dudek, RW (1950). Histologi Hasil Tinggi (edisi ke-2). Philadelphia, Pennsylvania: Lippincott Williams & Wilkins.
Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Teks Atlas Histologi (edisi ke-2). Mexico DF: McGraw-Hill Interamericana Editores.
Gehrmann, J., Matsumoto, Y., & Kreutzberg, GW (1995). Microglia: sel pengesan imun intrinsik otak. Ulasan Penyelidikan Otak, 20, 269-287.
Gordon, S. (2007). Makrofag: Masa lalu, masa kini dan masa depan. Jurnal Imunologi Eropah, 37, 9-17.
Hume, DA (2006). Sistem fagosit mononuklear. Pendapat Semasa dalam Imunologi, 18, 49-53.
Hussell, T., & Bell, TJ (2014). Makrofag alveolar: keplastikan dalam konteks khusus tisu. Kajian semula jadi Imunologi, 1–13.
Johnson, K. (1991). Histologi dan Biologi Sel (edisi ke-2). Baltimore, Maryland: Siri perubatan nasional untuk kajian bebas.
Kindt, T., Goldsby, R., & Osborne, B. (2007). Imunologi Kuby (edisi ke-6). Mexico DF: McGraw-Hill Interamericana dari Sepanyol.
Kuehnel, W. (2003). Atlas Warna sitologi, Histologi, dan Anatomi Mikroskopik (edisi ke-4). New York: Thieme.
Liu, G., & Yang, H. (2013). Modulasi Pengaktifan Makrofag dan Pengaturcaraan dalam Kekebalan. Jurnal Fisiologi Selular, 502–512.
Masuya, M., Drake, CJ, Fleming, PA, Reilly, CM, Zeng, H., Hill, WD, … Ogawa, M. (2003). Asal hematopoietik sel mesangial glomerular. Darah, 101 (6), 2215–2218.
Merien, F. (2016). Perjalanan dengan Elie Metchnikoff: Dari Mekanisme sel bawaan dalam Penyakit berjangkit hingga Biologi Quantum. Batas Kesihatan Awam, 4 (125), 1–5.
Smith, PD, Smythies, LE, Shen, R., Gliozzi, M., & Wahl, SM (2011). Makrofag usus dan tindak balas terhadap pencerobohan mikroba. Imunologi mukosa, 4 (1), 32-42.
van Furth, R., Cohn, Z., Hirsch, J., Humphrey, J., Spector, W., & Langevoort, H. (1972). Sistem fagosit mononuklear: klasifikasi baru makrofag, monosit, dan sel pendahulunya. Memoranda, 845–852.
Institut Penyelidikan Sains Hayat VIB. (2016). Diperolehi dari www.vib.be/en/news/Pages/Macrophages-One-Of-The-Oldest-Immune-Cells-Reveals-Its-Hidden-Beauty-After-A-Century.aspx
Wynn, TA, Chawla, A., & Pollard, JW (2013). Biologi makrofag dalam perkembangan, homeostasis dan penyakit. Alam, 496, 445-455.

MAKROFAG: CIRI, PEMBENTUKAN, JENIS, FUNGSI - BIOLOGI - 2025