- Ciri umum
- Fungsi
- Latihan
- Komposisi
- Protein membran nuklear
- Nukleoporin
- Pengangkutan melalui kompleks liang nuklear
- Protein membran dalaman
- Protein membran luar
- Protein kerajang
- Membran nuklear pada tumbuhan
- Rujukan
The membran nuklear, nuklear sampul surat atau karyotheque, adalah membran biologi, dibentuk oleh bilayer lipid yang mengelilingi bahan genetik sel eukariot.
Ini adalah struktur yang cukup kompleks dan dilengkapi dengan sistem pengaturan yang tepat, terdiri dari dua lapisan: membran dalaman dan luaran. Ruang antara dua membran disebut ruang perinuklear, dan selebar sekitar 20 hingga 40 nanometer.

Imej melalui: unamenlinea.unam.mx
Membran luar membentuk kontinum dengan retikulum endoplasma. Atas sebab ini, ia mempunyai ribosom yang berlabuh dalam strukturnya.
Membran ini dicirikan oleh adanya pori-pori nuklear yang memediasi lalu lintas bahan dari bahagian dalam nukleus ke sitoplasma sel, dan sebaliknya.
Laluan molekul di antara dua petak ini agak sibuk. Subunit RNA dan ribosom mesti sentiasa dipindahkan dari nukleus ke sitoplasma, sementara histon, DNA, polimerase RNA dan bahan lain yang diperlukan untuk aktiviti inti mesti diimport dari sitoplasma ke nukleus.
Membran nuklear mengandungi sejumlah besar protein yang terlibat dalam penyusunan kromatin dan juga dalam pengaturan gen.
Ciri umum

Sumber Coutinho HD, Falcão-Silva VS, Fernandes Gonçalves G, Batista da Nóbrega R, melalui Wikimedia Commons
Membran nuklear adalah salah satu ciri pembezaan sel eukariotik yang paling ketara. Ia adalah membran biologi berganda yang sangat teratur, yang merangkumi bahan genetik nuklear sel - nukleoplasma.
Di dalamnya kita dapati kromatin, zat yang terdiri dari DNA yang terikat dengan pelbagai protein, terutama histon yang memungkinkan pembungkusannya berkesan. Ia dibahagikan kepada euchromatin dan heterochromatin.
Imej yang diperoleh oleh mikrokopi elektron menunjukkan bahawa membran luar membentuk sebuah kontinum dengan retikulum endoplasma, oleh itu ia juga mempunyai ribosom yang berlabuh pada membran. Begitu juga, ruang perinuklear membentuk kontinum dengan lumen retikulum endoplasma.
Berlabuh di sisi nukleoplasma pada membran dalam, kami menjumpai struktur seperti lembaran yang dibentuk oleh filamen protein yang disebut "lembaran nuklear".
Membran inti berlubang oleh serangkaian liang yang membolehkan lalu lintas bahan yang diatur antara tingkah laku nuklear dan sitoplasma. Pada mamalia, misalnya, dianggarkan terdapat rata-rata 3.000 hingga 4.000 liang.
Terdapat jisim kromatin yang sangat padat yang melekat pada membran dalaman sampul, kecuali kawasan di mana terdapat liang.
Fungsi
Fungsi membran nuklear yang paling intuitif adalah mengekalkan pemisahan antara nukleoplasma - kandungan nukleus - dan sitoplasma sel.
Dengan cara ini, DNA dijaga selamat dan diasingkan dari tindak balas kimia yang berlaku di sitoplasma dan boleh mempengaruhi bahan genetik secara negatif.
Halangan ini memberikan pemisahan fizikal kepada proses nuklear, seperti transkripsi, dan dari proses sitoplasma, seperti terjemahan.
Pengangkutan sel makro molekul antara bahagian dalam nukleus dan sitoplasma berlaku berkat adanya liang nuklear, dan mereka membenarkan pengaturan ekspresi gen. Sebagai contoh, dari segi penyambungan RNA pra-utusan dan penurunan utusan dewasa.
Salah satu elemen penting adalah lamina nuklear. Ini membantu menyokong inti, serta menyediakan tempat penambat untuk serat kromatin.
Kesimpulannya, membran teras bukanlah penghalang pasif atau statik. Ini menyumbang kepada organisasi kromatin, ekspresi gen, penambatan inti ke sitoskeleton, proses pembelahan sel, dan mungkin mempunyai fungsi lain.
Latihan
Semasa proses pembahagian nukleus, pembentukan sampul nuklear baru diperlukan, kerana, akhirnya, membrannya hilang.
Ini terbentuk daripada komponen vesikular dari retikulum endoplasma kasar. Microtubules dan motor selular sitoskeleton secara aktif mengambil bahagian dalam proses ini.
Komposisi
Sampul nuklear terdiri dari dua lapisan lipid yang terdiri dari fosfolipid khas, dengan beberapa protein integral. Ruang antara dua membran disebut ruang intramembran atau perinuklear, yang berlanjutan dengan lumen retikulum endoplasma.
Pada permukaan dalaman membran nuklear dalaman terdapat lapisan khas yang terdiri daripada filamen perantaraan, yang disebut lamina nuklear, yang melekat pada protein membran dalam dengan menggunakan heterokromarin H.
Sampul nuklear mempunyai banyak liang nuklear, yang mengandungi kompleks liang nuklear. Ini adalah struktur berbentuk silinder yang terdiri daripada 30 nukleoporin (ini akan dijelaskan secara mendalam kemudian). Dengan diameter pusat kira-kira 125 nanometer.
Protein membran nuklear
Walaupun berlanjutan dengan retikulum, membran luar dan dalam menunjukkan sekumpulan protein tertentu yang tidak terdapat dalam retikulum endoplasma. Yang paling menonjol adalah yang berikut:
Nukleoporin
Di antara protein spesifik membran nuklear ini kita mempunyai nukleoporin (juga dikenali dalam literatur sebagai Nup). Ini membentuk struktur yang disebut kompleks liang nuklear, yang terdiri dari serangkaian saluran berair yang memungkinkan pertukaran protein, RNA dan molekul dua arah.
Dengan kata lain, nukleoporin berfungsi sebagai sejenis "gerbang" molekul yang secara selektif menjadi perantara laluan pelbagai molekul.
Bahagian dalaman saluran hidrofobik tidak termasuk makromolekul tertentu, bergantung pada ukuran yang sama dan tahap kekutubannya. Molekul kecil, kira-kira kurang dari 40 kDa, atau hidrofobik, dapat meresap secara pasif melalui kompleks liang.
Sebaliknya, molekul sifat kutub yang lebih besar memerlukan pengangkut nuklear untuk memasuki nukleus.
Pengangkutan melalui kompleks liang nuklear
Pengangkutan melalui kompleks ini cukup berkesan. Kira-kira 100 molekul histone dapat melalui satu liang per minit.
Protein yang mesti dihantar ke nukleus mesti mengikat importin alpha. Importin beta mengikat kompleks ini dengan cincin luar. Oleh itu, protein yang berkaitan dengan protein alpha berjaya menyeberangi kompleks liang. Akhirnya, importin beta berpisah dari sistem dalam sitoplasma dan importin alpha sudah terpisah dalam nukleus.
Protein membran dalaman
Satu lagi rangkaian protein khusus untuk membran dalaman. Walau bagaimanapun, sebilangan besar kumpulan protein protein membran hampir 60 ini belum dicirikan, walaupun telah terbukti bahawa mereka berinteraksi dengan lamina dan kromatin.
Terdapat bukti yang semakin meningkat yang menyokong pelbagai fungsi penting untuk membran nuklear dalaman. Tampaknya memainkan peranan dalam organisasi kromatin, dalam ekspresi gen, dan dalam metabolisme bahan genetik.
Sebenarnya, telah diketahui bahawa lokasi dan fungsi protein yang salah yang membentuk membran dalam dikaitkan dengan sebilangan besar penyakit pada manusia.
Protein membran luar
Kelas ketiga protein membran nuklear tertentu berada di bahagian luar struktur tersebut. Ia adalah kumpulan protein membran integral yang sangat heterogen yang mempunyai domain yang biasa disebut KASH.
Protein yang terdapat di kawasan luar membentuk sejenis "jambatan" dengan protein membran nuklear dalaman.
Hubungan fizikal antara sitoskeleton dan kromatin tampaknya relevan dengan peristiwa transkripsi, replikasi, dan mekanisme pembaikan DNA.
Protein kerajang
Kumpulan terakhir protein membran nuklear terdiri daripada protein lamina, rangkaian filamen perantaraan yang terdiri daripada lamina jenis A dan B. lamina setebal 30 hingga 100 nanometer.
Lamina adalah struktur penting yang memberikan kestabilan pada nukleus, terutama pada tisu yang selalu terdedah kepada daya mekanikal, seperti tisu otot.
Sama seperti protein dalaman membran nuklear, mutasi pada lamina berkait rapat dengan sebilangan besar penyakit manusia yang sangat pelbagai.
Di samping itu, semakin banyak bukti didapati mengaitkan lamina nuklear dengan penuaan. Semua ini menyoroti kepentingan protein membran nuklear dalam keseluruhan fungsi sel.
Membran nuklear pada tumbuhan
Di kerajaan tumbuhan, sampul nuklear adalah sistem membran yang sangat penting, walaupun belum banyak dikaji. Meskipun fakta bahwa tidak ada pengetahuan yang tepat tentang protein yang membentuk membran nuklear di tanaman yang lebih tinggi, perbedaan tertentu dengan kerajaan lainnya telah ditentukan.
Tumbuhan tidak mempunyai urutan yang homolog dengan lamina dan, bukannya sentrosom, ia adalah membran nuklear yang bertindak sebagai pusat penyusun mikrotubulus.
Atas sebab ini, kajian mengenai interaksi sampul nuklear pada tumbuhan dengan unsur sitoskeleton adalah subjek kajian yang relevan.
Rujukan
- Alberts, B., & Bray, D. (2006). Pengenalan biologi sel. Panamerican Medical Ed.
- Eynard, AR, Valentich, MA, & Rovasio, RA (2008). Histologi dan embriologi manusia: asas sel dan molekul. Panamerican Medical Ed.
- Hetzer MW (2010). Sampul surat nuklear. Perspektif Cold Spring Harbor dalam biologi, 2 (3), a000539.
- Meier, I. (2008). Organisasi berfungsi nukleus tumbuhan. Pemecut.
- Ross, MH, & Pawlina, W. (2006). Histologi. Lippincott Williams & Wilkins.
- Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Histologi. Panamerican Medical Ed.
- Young, B., Woodford, P., & O'Dowd, G. (Eds.). (2014). Wheater. Histologi fungsional: Teks dan warna Atlas. Sains Kesihatan Elsevier.
