AXONEMA: CIRI DAN KOMPOSISI - BIOLOGI - 2026

The axoneme merupakan struktur cytoskeletal dalaman silia dan flagella berdasarkan microtubules dan yang memberikan pergerakan kepada mereka. Strukturnya terdiri dari membran plasma yang mengelilingi sepasang mikrotubulus pusat dan sembilan pasang mikrotubulus periferal.

Aksonem terletak di luar sel dan berlabuh di dalam sel dengan menggunakan badan basal. Diameternya 0,2 µm dan panjangnya dapat berkisar antara 5-10 µm di silia hingga beberapa mm di flagellum dari beberapa spesies, walaupun umumnya berukuran 50-150 µm.

Imej mikroskop elektron penghantaran. Bahagian melalui axoneme terpencil Chlamydomonas sp. Diambil dan diedit dari: Kemudahan Mikroskop Elektron Dartmouth, Dartmouth College.

Struktur axoneme silia dan flagella sangat konservatif pada semua organisma eukariotik, dari Chlamydomonas microalgae hingga flagella sperma manusia.

ciri

Aksonema sebahagian besar silia dan flagella mempunyai konfigurasi yang dikenal sebagai "9 + 2", iaitu, sembilan pasang mikrotubulus periferal yang mengelilingi pasangan tengah.

Mikrotubulus setiap pasangan berbeza dalam ukuran dan komposisi, kecuali pasangan tengah, yang menunjukkan kedua-dua mikrotubulus serupa. Tubul ini adalah struktur stabil yang mampu menahan pecah.

Microtubules terpolarisasi dan semuanya mempunyai susunan yang sama, dengan ujung “+” terletak di arah puncak dan ujung “-” terletak pada dasarnya.

Struktur dan komposisi

Seperti yang telah kita nyatakan, struktur aksonim adalah jenis 9 + 2. Microtubules adalah struktur silinder panjang, terdiri dari protofilamen. Protofilaments, pada gilirannya, terdiri dari subunit protein yang disebut alpha tubulin dan beta tubulin.

Setiap protofilamen memiliki unit alpha tubulin di satu ujung, sementara ujung yang lain memiliki unit beta tubulin. Akhir dengan terminal beta tubulin disebut akhir "+", ujung yang lain adalah akhir "-". Semua protofilamen mikrotubulus yang sama berorientasikan dengan kekutuban yang sama.

Mikrotubulus mengandungi, selain tubulin, protein yang disebut protein yang berkaitan dengan mikrotubulus (MAP). Dari setiap pasangan mikrotubulus periferal, terkecil (mikrotubulus A) terdiri daripada 13 protofilamen.

Microtubule B hanya mempunyai 10 protofilamen, tetapi lebih besar daripada microtubule A. Pasangan pusat mikrotubulus mempunyai ukuran yang sama dan masing-masing terdiri daripada 13 protofilamen.

Pasangan pusat mikrotubulus ini ditutup oleh sarung pusat, protein di alam, yang akan bersambung dengan mikrotubulus periferal A melalui sinar radial. Sebaliknya, mikrotubulus A dan B setiap pasangan disatukan oleh protein yang disebut nexin.

Mikrotubulus Bahagian juga sepasang lengan yang dibentuk oleh protein yang disebut dynein. Protein ini bertanggungjawab untuk menggunakan tenaga yang ada di ATP untuk mencapai pergerakan silia dan flagela.

Secara luaran, axoneme dilindungi oleh membran ciliary atau flagellar yang mempunyai struktur dan komposisi yang sama dengan membran plasma sel.

Perwakilan ringkas bahagian silang aksonim. Diambil dan diedit dari: AaronM di Wikipedia Bahasa Inggeris.

Pengecualian terhadap model axoneme "9 + 2"

Walaupun komposisi aksonim "9 + 2" sangat terpelihara di kebanyakan sel bersilia dan / atau flagelasi eukariotik, terdapat beberapa pengecualian terhadap corak ini.

Dalam sperma beberapa spesies, pasangan mikrotubulus pusat hilang, menghasilkan konfigurasi "9 + 0". Pergerakan flagellar dalam spermatozoa ini sepertinya tidak banyak berubah dari yang diamati dalam axonemes dengan konfigurasi normal, sebab itulah dipercayai bahawa mikrotubulus ini tidak memainkan peranan penting dalam pergerakan.

Model axoneme ini telah diperhatikan dalam sperma spesies seperti ikan Lycondontis dan annelid genus Myzostomum.

Konfigurasi lain yang diperhatikan dalam axonemes adalah konfigurasi "9 + 1". Dalam kes ini, mikrotubulus pusat tunggal hadir, bukannya pasangan. Dalam kes seperti itu, mikrotubulus pusat diubah secara meluas, menghadirkan beberapa dinding sepusat.

Corak axoneme ini telah diperhatikan pada gamet jantan dari beberapa spesies cacing pipih. Walau bagaimanapun, dalam spesies ini, corak axoneme ini tidak berulang pada sel organisma flagellated atau ciliated lain.

Mekanisme pergerakan aksonim

Kajian pergerakan flagella menunjukkan bahawa fleksi flagela berlaku tanpa pengecutan atau pemendekan mikrotubulus aksonim. Oleh kerana itu, ahli sitologi Peter Satir telah mencadangkan model pergerakan flagellar berdasarkan perpindahan mikrotubulus.

Menurut model ini, pergerakan dicapai berkat perpindahan satu mikrotubulus dari setiap pasangan pada pasangannya. Corak ini serupa dengan keperitan rantai myosin pada aktin semasa pengecutan otot. Pergerakan berlaku di hadapan ATP.

Lengan dynein berlabuh di mikrotubulus A setiap pasangan, dengan ujungnya dihalakan ke arah mikrotubulus B. Pada awal pergerakan, lengan dynein melekat pada situs lampiran pada mikrotubulus B. Kemudian, perubahan berlaku pada konfigurasi dynein yang mendorong mikrotubulus B ke bawah.

Nexin menjaga kedua-dua mikrotubulus berdekatan antara satu sama lain. Selepas itu, lengan dynein terpisah dari mikrotubulus B. Ia kemudian bergabung semula untuk mengulangi proses tersebut. Gelongsor ini berlaku secara bergantian antara satu sisi akson dan yang lain.

Perpindahan bergantian ini pada satu sisi axoneme menyebabkan cilium, atau flagellum, membengkok terlebih dahulu ke satu sisi dan kemudian ke sisi yang berlawanan. Kelebihan model pergerakan flagel Satir adalah bahawa ia akan menerangkan pergerakan apendiks secara bebas dari konfigurasi axoneme mikrotubulus axoneme.

Penyakit yang berkaitan dengan axoneme

Terdapat beberapa mutasi genetik yang boleh menyebabkan perkembangan axoneme yang tidak normal. Kelainan ini mungkin antara lain kekurangan salah satu lengan dynein, baik dalaman atau luaran, mikrotubulus pusat atau sinar radial.

Dalam kes ini, sindrom yang disebut sindrom Kartagener berkembang, di mana orang yang menderita itu tidak subur kerana sperma tidak dapat bergerak.

Pesakit ini juga mengembangkan visera dalam posisi terbalik berhubung dengan kedudukan normal; sebagai contoh, jantung yang terletak di sebelah kanan badan dan hati di sebelah kiri. Keadaan ini dikenali sebagai laman inversus.

Mereka yang menghidap sindrom Kartagener juga terdedah kepada jangkitan pernafasan dan sinus.

Penyakit lain yang berkaitan dengan perkembangan axoneme yang tidak normal adalah penyakit buah pinggang polikistik. Dalam ini, pelbagai kista berkembang di buah pinggang yang akhirnya merosakkan buah pinggang. Penyakit ini disebabkan oleh mutasi pada gen yang menyandikan protein yang disebut polycystins.

Rujukan

1. M. Porter & W. Sale (2000). Aksonem 9 + 2 menambat beberapa dyneins lengan dalaman dan rangkaian kinase dan fosfatase yang mengawal pergerakan. Jurnal Biologi Sel.
2. Axoneme. Di Wikipedia. Dipulihkan dari en.wikipedia.org.
3. G. Karp (2008). Biologi sel dan molekul. Konsep dan eksperimen. Edisi ^ke- 5 . John Wiley & Sons, Inc.
4. SL Wolfe (1977). Biologi sel. Ediciones Omega, SA
5. T. Ishikawa (2017). Struktur Axoneme dari Motile Cilia. Perspektif Pelabuhan Cold Spring dalam Biologi.
6. RW Linck, H. Chemes & DF Albertini (2016). The axoneme: mesin pendorong spermatozoa dan silia dan ciliopathies yang berkaitan menyebabkan kemandulan. Jurnal Pembiakan Dibantu dan Genetik.
7. S. Resino (2013). Sitoskeleton: mikrotubulus, silia dan flagela. Dipulihkan dari epidemiologiamolecular.com