- ciri
- Isyarat
- Penjanaan
- Pembezaan sel progenitor
- Penyebaran
- Apoptosis
- Di mana mereka dijumpai?
- Struktur
- Struktur subselular
- Jenis-Jenis
- ciri-ciri
- Fungsi lalu lintas selular dan kebolehtelapan
- Fungsi dalam hemostasis
- Rujukan
The sel-sel endothelial adalah metabolisme sel-sel aktif milik endothelium, dalaman unisel saluran darah garis. Lapisan sel ini mempunyai fungsi fisiologi yang penting dalam tubuh, terutama berkaitan dengan sistem peredaran darah.
Istilah "endotelium" diciptakan oleh ahli anatomi Switzerland Wilhelm His pada tahun 1865 untuk membezakan antara lapisan dalaman rongga badan dan epitelium (yang merupakan lapisan luar).
Diagram dinding saluran darah yang menunjukkan sel-sel endotel (Sumber: Pengguna: VS6507, melalui Wikimedia Commons)
Definisi awal yang digunakan oleh-Nya merangkumi bukan sahaja lapisan sel dalam saluran darah, tetapi juga saluran limfa dan rongga mesothelial. Walau bagaimanapun, tidak lama kemudian definisi ini dikurangkan hanya pada darah dan pembuluh darah limfa.
Lokasi strategik sel-sel ini memungkinkan mereka bertindak sebagai penghubung langsung antara komponen darah (atau limfa) dan tisu, yang menjadikannya penting untuk pengaturan banyak proses fisiologi yang berkaitan dengan sistem vaskular.
Di antara proses ini adalah pemeliharaan kefasihan darah dan pencegahan pembentukan trombus, serta pengaturan pengangkutan cecair dan zat terlarut seperti hormon, faktor protein dan makromolekul lain.
Fakta bahawa endotelium menjalankan fungsi kompleks dalam tubuh haiwan menunjukkan bahawa sel-selnya rentan terhadap penyakit yang berbeza, yang sangat menarik bagi penyelidik yang berbeza.
ciri
Luas permukaan yang ditempati oleh sel-sel endotel dalam tubuh manusia dewasa boleh menjangkau lebih dari 3,000 meter persegi dan berat lebih dari 700 g.
Lapisan sel ini, yang dianggap sebagai "organ" yang tersebar luas ke seluruh badan, bertanggungjawab untuk menerima dan menerjemahkan isyarat molekul yang diangkut dalam darah ke tisu, yang mengatur sebilangan besar fenomena penting untuk fungsi seluruh organisma.
Ciri khas sel endotel adalah bahawa mereka, dan inti mereka, diselaraskan sedemikian rupa sehingga mereka "kelihatan" diarahkan ke arah yang sama dengan aliran darah yang melewati saluran di mana mereka dijumpai.
Sel endotel sangat heterogen, dan ini berkaitan dengan fakta bahawa saluran darah dan limfa diedarkan ke seluruh tubuh, terdedah kepada pelbagai persekitaran mikro yang berbeza, yang memaksakan keadaan pada setiap endotelium tertentu.
Persekitaran mikro vaskular ini dapat mempengaruhi ciri-ciri epigenetik sel endotel, yang mengakibatkan proses pembezaan yang berbeza.
Ini telah dibuktikan melalui kajian mengenai pola ekspresi gen khusus tisu, di mana keupayaan sel-sel yang luar biasa untuk menyesuaikan diri, baik dari segi jumlah dan disposisi, dengan keperluan tempatan di mana ia dijumpai.
Isyarat
Endotelium adalah pusat pemprosesan isyarat yang canggih yang mengawal hampir semua fungsi kardiovaskular. Ciri khas sistem deria ini adalah bahawa setiap sel endotel mampu mengesan pelbagai jenis isyarat dan menghasilkan pelbagai jenis tindak balas.
Mungkin inilah yang memungkinkan organ yang sangat istimewa ini menjalankan fungsi pengawalseliaan tekanan darah dan kadar dan pengedaran darah, selain mengawal percambahan sel dan migrasi di dinding saluran darah.
Penjanaan
Sistem vaskular adalah sistem organ pertama yang berkembang di dalam tubuh embrio haiwan. Semasa proses gastrulasi, epitel embrio menyerang melalui celah primitif dan pada masa itulah sel-sel mesodermal diinduksi.
Sel-sel progenitor sel endotel membezakan dari tisu mesodermal, melalui proses yang nampaknya bebas dari gastrulasi. Sel-sel ini berada di sumsum tulang yang berkait rapat dengan sel-sel hematopoietik.
Sel progenitor dikenali sebagai angioblast dan / atau hemangioblast. Walau bagaimanapun, garis sel badan yang lain dapat "ditransferifikasikan" menjadi sel epitelium dan sebaliknya.
Angioblast didefinisikan sebagai sel yang berpotensi untuk membezakan menjadi sel endotel, tetapi tidak memiliki penanda molekul ciri dan belum membentuk "lumen" (penanda ini muncul semasa pembezaan).
Kadar pembezaan dan percambahan sel endotel sangat tinggi semasa perkembangan embrio dan semasa perkembangan selepas bersalin, tetapi penurunannya sangat ketara pada orang dewasa.
Identiti sel epitel biasanya disahkan dengan mengkaji kehadiran atau ekspresi protein utusan atau RNA tertentu, walaupun "penanda" ini sering dapat dikongsi dengan keturunan sel lain.
Pembezaan sel progenitor
Sel-sel progenitor sel endotel boleh timbul dari sumsum tulang, tetapi tidak dapat segera dimasukkan ke dalam dinding vaskular dalaman (endotelium).
Penulis yang berbeza telah menunjukkan bahawa sel-sel ini diarahkan ke atau dikelompokkan di tempat-tempat neovaskularisasi aktif, berbeza dalam tindak balas terhadap proses iskemia (kekurangan oksigen atau aliran darah), trauma vaskular, pertumbuhan tumor, atau lain-lain.
Penyebaran
Sel endotel yang terdapat dalam sistem vaskular mengekalkan keupayaan untuk membahagi dan bergerak. Pembuluh darah baru terbentuk berkat percambahan sel endotelium yang ada dan ini berlaku baik pada tisu embrio (ketika pertumbuhan berlaku) dan pada tisu dewasa (untuk pembentukan semula tisu atau pembinaan semula).
Apoptosis
Apoptosis, atau kematian sel yang diprogramkan, adalah proses normal yang terjadi di hampir semua sel organisma hidup dan yang mempunyai pelbagai fungsi fisiologi di dalamnya.
Ia dicirikan oleh pemeluwapan sitoplasma dan nukleus, oleh penyusutan sel dan oleh pendedahan, pada permukaan sel, molekul tertentu untuk fagositosis. Semasa proses ini terdapat juga kerosakan kromatin (kromosom DNA) dan ubah bentuk membran plasma.
Kematian sel yang diprogramkan dapat dipicu, pada sel endotel, oleh rangsangan dan faktor molekul yang berbeza. Ini mempunyai implikasi penting untuk hemostasis (pencegahan kebocoran darah cair).
Proses seperti itu sangat penting dalam pembentukan semula, regresi, dan angiogenesis (pembentukan saluran darah baru). Oleh kerana ia boleh mempengaruhi integriti dan fungsi endotelium vaskular, apoptosis endotel dapat menyumbang kepada patogenesis pelbagai jenis penyakit manusia.
Eksperimen in vivo menunjukkan bahawa patologi ini boleh merangkumi arteriosklerosis, kegagalan jantung kongenital, retinopati diabetes, emfisema, scleroderma, penyakit sel sabit, lupus erythematosus sistemik, atau trombotik trombositopenik, antara lain.
Di mana mereka dijumpai?
Sel-sel endotel, seperti namanya, terdapat dalam pelbagai jenis endotel yang melapisi permukaan dalaman saluran darah dan limfa.
Dalam endotelium vaskular darah, misalnya, sel-sel endotel vena dan arteri membentuk lapisan sel yang tidak terganggu, di mana sel-sel disatukan oleh persimpangan yang ketat.
Struktur
Jauh dari identik secara kolektif, sel endotel dapat dilihat sebagai konsortium raksasa dari syarikat yang berbeza, masing-masing dengan identiti tersendiri.
Di sepanjang cabang vaskular, bentuk sel endotel sangat berbeza. Selanjutnya, mungkin terdapat perbezaan fenotipik antara sel yang tergolong dalam segmen yang berlainan dari sistem vaskular, organ atau jenis kapal yang sama.
Walaupun terdapat tuntutan ini, sel-sel ini biasanya sel rata, yang boleh menjadi "montel" atau kuboid di venula endotel.
Ketebalannya bervariasi dari kurang dari 0.1μm pada urat dan kapilari hingga 1μm di arteri aorta, dan strukturnya diubahsuai sebagai tindak balas kepada pelbagai faktor, terutama yang disebut "tekanan ricih hemodinamik."
Panjang sel endotel berbeza dengan lokasi anatomi mereka, kerana telah dilaporkan bahawa, di saluran darah tikus, sel-sel endotel aorta memanjang dan nipis, sementara di arteri paru-paru mereka lebih pendek dan bulat.
Oleh itu, seperti banyak sel lain di dalam badan, sel endotel dilindungi oleh penutup protein dan gula yang dikenali sebagai glycocalyx, yang merupakan bahagian asas dari penghalang vaskular dan setebal antara 0,1 hingga 1 mikron.
"Wilayah" ekstraselular ini secara aktif dihasilkan oleh sel endotel dan menempati ruang antara darah dan sel yang beredar. Telah terbukti memiliki fungsi baik dalam perlindungan vaskular dan dalam pengaturan sel dan mekanisme hemostatik.
Struktur subselular
Ruang intrasel sel endotel penuh dengan vesikel bersalut clathrin, badan multivesikular, dan lisosom, yang sangat penting untuk laluan pengangkutan molekul endositik.
Lisosom bertanggungjawab untuk penurunan dan kitar semula makromolekul yang ditujukan kepada mereka oleh endositosis. Proses ini juga boleh berlaku di permukaan sel, di kompleks Golgi, dan retikulum endoplasma.
Sel-sel ini juga kaya dengan guaola, yang merupakan vesikel berbentuk labu yang berkaitan dengan membran plasma dan biasanya terbuka ke sisi luminal atau mungkin bebas di sitosol. Banyaknya struktur ini bergantung pada jenis epitel yang dipertimbangkan.
Jenis-Jenis
Sel endotel boleh mempunyai fenotip yang sangat berbeza, yang diatur oleh di mana ia dijumpai dan masa perkembangannya. Atas sebab inilah banyak penulis menganggap bahawa ini sangat heterogen, kerana tidak hanya berbeza dari segi strukturnya, tetapi juga fungsinya.
Endotelium boleh diklasifikasikan sebagai berterusan atau tidak berterusan. Endotelium berterusan, pada gilirannya, boleh menjadi fenestrate atau non-fenestrate. Fenestra adalah sejenis "liang" intraselular yang memanjang sepanjang ketebalan sel.
Endotelium tanpa fenestrasi berterusan membentuk lapisan dalam arteri, urat, dan kapilari otak, kulit, jantung, dan paru-paru.
Epitel fenestrasi berterusan, sebaliknya, adalah biasa di kawasan yang dicirikan oleh penapisan tinggi dan pengangkutan transendothelial (kapilari kelenjar eksokrin dan endokrin, mukosa gastrik dan usus, glomeruli dan tubulus ginjal).
Beberapa tempat tidur vaskular sinusoidal dan sebahagian daripada tisu hati diperkaya dengan endotelium yang tidak berterusan.
ciri-ciri
Endotelium mempunyai fungsi fisiologi yang penting termasuk kawalan nada vasomotor, perdagangan sel darah, keseimbangan hemostatik, kebolehtelapan, percambahan, dan kelangsungan hidup dan imuniti semula jadi dan adaptif.
Dari sudut fungsional, sel endotel mempunyai tugas pembahagian asas. Biasanya, keadaan ini dalam keadaan "tenang", kerana mereka tidak aktif dari sudut pandang percambahan (masa paruh mereka boleh melebihi 1 tahun).
Fungsi umum mereka, dan fungsi endotelium yang mereka buat, dapat dibahagikan kepada: kebolehtelapan, perdagangan sel darah dan hemostasis.
Fungsi lalu lintas selular dan kebolehtelapan
Endotelium adalah struktur separa telap, kerana mesti membenarkan pengangkutan zat terlarut dan cecair yang berbeza ke dan dari darah. Dalam keadaan normal, aliran dari dan ke darah melalui endotelium berterusan, di mana endotelium kapilari berpartisipasi terutamanya.
Sebahagian dari fungsi kebolehtelapan endotelium kapilari adalah untuk membenarkan perjalanan leukosit dan beberapa perantara keradangan melalui pembuluh darah, yang dicapai dengan ekspresi molekul dan chemoattractants dalam sel endotel.
Oleh itu, pengangkutan leukosit dari darah ke tisu yang mendasari melibatkan lata lekatan pelbagai langkah termasuk lekatan awal, penggulungan, penangkapan, dan transmigrasi, yang berlaku hampir secara eksklusif di venula pasca kapilari.
Berkat penyertaan mereka dalam perdagangan sel, sel endotel terlibat dalam proses penyembuhan dan keradangan, di mana mereka mengambil bahagian dalam pembentukan kapal baru dari kapal yang sudah ada. Ini adalah proses penting untuk pembaikan tisu.
Fungsi dalam hemostasis
Endotelium mengambil bahagian dalam pemeliharaan darah, keadaan bendalir dan dalam mempromosikan pembentukan bekuan yang terhad apabila terdapat kerosakan pada integriti dinding vaskular.
Sel endotel menunjukkan faktor yang menghalang atau mempromosikan pembekuan (antikoagulan dan koagulan), bergantung pada isyarat spesifik yang mereka terima sepanjang hayat.
Sekiranya sel-sel ini tidak seperti plastik secara fisiologi dan struktur, pertumbuhan dan pembaikan tisu badan tidak mungkin dilakukan.
Rujukan
- Aird, WC (2007). Fenotip Heterogenitas Endotelium: I. Struktur, Fungsi, dan Mekanisme. Penyelidikan Peredaran, 100, 158-173.
- Aird, WC (2012). Heterogenitas Sel Endothelial. Perspektif Cold Spring Harbor dalam Perubatan, 2, 1–14.
- Alphonsus, CS, & Rodseth, RN (2014). Glikokalit endotel: kajian semula halangan vaskular. Anestesia, 69, 777-784.
- Belakang, N., & Luzio, NR Di. (1977). Proses Thrombotic dalam Atherogenesis. (B. Chandler, K. Eurenius, G. McMillan, C. Nelson, C. Schwartz, & S. Wessler, Eds.). Plenum Press.
- Chi, J., Chang, HY, Haraldsen, G., Jahnsen, FL, Troyanskaya, OG, Chang, DS, … Brown, PO (2003). Kepelbagaian sel endotel ditunjukkan oleh profil ekspresi global. PNAS, 100 (19), 10623-10628.
- Choy, JC, Granville, DJ, Hunt, DWC, & Mcmanus, BM (2001). Apoptosis Sel Endotelial: Karakteristik Biokimia dan Implikasi Potensi untuk Aterosklerosis. J. Mol. Sel. Cardiol., 33, 1673-1690.
- Cinemas, BDB, Pollak, ES, Buck, CA, Loscalzo, J., Zimmerman, GA, Mcever, RP, … Stern, DM (1998). Sel Endothelial dalam Fisiologi dan dalam Patofisiologi Gangguan Vaskular. Jurnal Persatuan Amerika Hematologi, 91 (10), 3527–3561.
- Fajardo, L. (1989). Kerumitan Sel Endotelium. Artikel Anugerah dan Laporan Khas, 92 (2), 241-250.
- Kharbanda, RK, & Deanfield, JE (2001). Fungsi endotelium yang sihat. Penyakit Arteri Koronari, 12, 485–491.
- Ribatti, D. (2007). Penemuan sel progenitor endotel. Kajian sejarah. Penyelidikan Leukemia, 31, 439-444.
- Risau, W. (1995). Pembezaan endotelium. Jurnal FASEB, 9, 926–933.
- van Hinsberg, V. (2001). Endotelium: kawalan hemostasis vaskular. Jurnal Obstetrik & Ginekologi Eropah dan Biologi Reproduktif Eropah, 95, 198–201.
- Winn, R., & Harlan, J. (2005). Peranan apoptosis sel endotel dalam penyakit keradangan dan imun. Jurnal Thrombosis dan Haemostasis, 3, 1815–1824.