RIBULOSE-1,5-BIFOSFAT (RUBP): CIRI, KARBOLIXASI - KIMIA - 2026

The ribulosa 1,5-difosfat , biasanya disingkatkan RuBP, adalah molekul biologi yang bertindak sebagai satu substrat dalam kitaran Calvin fotosintesis, iaitu molekul yang padanya ditetapkan CO ₂ .

Dalam proses ini, RuBP dapat dioksigenkan atau karboksilasi, memberi jalan kepada sintesis heksosa dan menjalani pelbagai reaksi sehingga pertumbuhan semula (kitar semula). Karboksilasi dan pengoksidaan RuBP dilakukan oleh enzim yang sama: ribulosa-1,5-bifosfat karboksilase / oksigenase (RuBisCO atau Rubisco). Dalam penjanaan semula molekul ini, fosforilasi ribulosa-5-fosfat berlaku oleh enzim fosforibulokinase.

Sumber : Benjah-bmm27

ciri-ciri

RuBP adalah molekul seperti ketopentosa. Monosakarida ini dicirikan, seperti namanya, dengan mempunyai lima karbon dengan kumpulan keton, iaitu kumpulan karbonil dalam salah satu karbon pusat.

Seperti dalam kebanyakan ketosis, kumpulan karbonil terdapat pada C2, sementara kumpulan hidroksil dijumpai pada karbon C3 dan C4. RuBP adalah turunan ribulosa, di mana karbon C1 dan C5 juga mempunyai gugus hidroksil. Dalam RuBP karbon ini (C1 dan C5) diaktifkan oleh dua kumpulan fosfat yang terletak di lokasi masing-masing.

Karboksilasi RuBP

Pada peringkat pertama kitaran Calvin, enzim yang disebut fosforibulokinase menyebabkan fosforilasi ribulosa-5-fosfat menghasilkan RuBP. Selepas itu, karboksilasi berlaku, kerana tindakan enzim Rubisco.

Dalam karboksilasi RuBP, ia bertindak sebagai akseptor CO ₂ , mengikat molekul tersebut untuk membentuk dua molekul 3-fosfogliserat (3PG). Semasa tindak balas ini, perantaraan endiolat terbentuk dengan mengambil proton dari karbon C3 dari RuBP.

Endiolate menghasilkan serangan nukleofilik pada CO _2, membentuk β-oksoasid yang cepat diserang oleh H ₂ O pada karbon C3nya . Produk serangan ini mengalami reaksi yang sangat mirip dengan pecahnya aldol, menghasilkan dua molekul 3PG, salah satunya membawa karbon dari CO ₂ .

Enzim Rubisco yang menjalankan tindak balas ini adalah enzim besar, yang terdiri daripada lapan subunit yang sama. Enzim ini dianggap sebagai salah satu protein paling banyak di bumi, mewakili kira-kira 15% daripada jumlah protein dalam kloroplas.

Seperti namanya menunjukkan (ribulosa ribulosa carboxylase / oxygenase), Rubisco boleh menjadi pemangkin kedua-dua Pengkarboksilan dan pengoksidaan RuBP, dapat bertindak balas dengan kedua-dua CO ₂ dan O ₂ .

RuBP dalam pembentukan glukosa

Pada tanaman hijau, fotosintesis menghasilkan ATP dan NADPH dalam fasa cahaya. Molekul-molekul ini digunakan untuk melakukan pengurangan CO ₂ dan membentuk produk berkurang seperti karbohidrat, kebanyakannya pati dan selulosa.

Seperti disebutkan, dalam fasa fotosintesis gelap, pembelahan RuBP terjadi oleh tindakan Rubisco, dengan nisbah dua molekul 3PG yang dibentuk oleh setiap RuBP. Setelah selesai enam pusingan kitaran Calvin, pembentukan heksosa (misalnya glukosa) berlaku.

Dalam enam pusingan kitaran ini, enam molekul CO ₂ bertindak balas dengan enam RuBP untuk membentuk 12 molekul 3PG. Molekul-molekul ini diubah menjadi 12 BPG (1,3-bisphosphoglycerate) dan kemudian menjadi 12 GAP.

Dari 12 molekul GAP ini, lima di isomerisasi ke DHAP di mana tiga bereaksi dengan tiga molekul GAP lagi untuk membentuk tiga fruktosa-1,6-bifosfat. Yang terakhir dideposforilasi menjadi fruktosa-6-fosfat (F6P) oleh tindakan enzim hexosadiphosphatase.

Akhirnya, isomerase glukosa fosfat mengubah salah satu daripada tiga molekul F6P menjadi glukosa-6-fosfat, yang disfosforilasi oleh fosfatase masing-masing menjadi glukosa, sehingga melengkapkan jalan pembentukan heksosa dari CO ₂ .

Penjanaan semula RuBP

Dalam jalur yang dijelaskan sebelumnya, molekul GAP yang terbentuk dapat diarahkan ke arah pembentukan heksosa atau ke arah regenerasi RuBP. Untuk setiap putaran fotosintesis fasa gelap, molekul RuBP bertindak balas dengan salah satu CO ₂ untuk akhirnya menghasilkan semula RuBP.

Seperti yang dijelaskan di bahagian sebelumnya, untuk setiap enam putaran kitaran Calvin 12 molekul GAP terbentuk, di antaranya lapan terlibat dalam pembentukan heksosa, dengan empat yang tersisa untuk penjanaan semula RuBP.

Dua daripada empat GAP ini bertindak balas dengan dua F6P melalui tindakan transketolase untuk membentuk dua xilulosa dan dua eritrosit. Yang terakhir mengikat dua molekul DHAP untuk menghasilkan dua karbohidrat tujuh karbon, sedoheptulosa-1,7-bifosfat.

Sedoheptulosa-1,7-bifosfat disfosforilasi dan kemudian bertindak balas dengan dua GAP terakhir untuk membentuk dua xilulosa dan dua ribosa-5-fosfat. Yang terakhir diisomerkan ke ribulosa-5-fosfat. Sebaliknya, xilulosa, dengan tindakan epimerase, diubah menjadi empat ribulosa lagi.

Akhirnya, enam ribulosa-5-fosfat yang terbentuk difosforilasi oleh fosforibulokinase untuk menghasilkan enam RuBP.

RuBP dapat beroksigen

Fotorespirasi adalah proses pernafasan "ringan" yang berlaku bersama dengan fotosintesis, menjadi sangat aktif pada tanaman jenis C3 dan hampir tidak ada di tanaman C4. Selama proses ini, molekul RuBP tidak dikurangkan, sehingga biosintesis heksosa tidak terjadi, kerana daya pengurangan dialihkan ke arah pengurangan oksigen.

Rubisco melakukan aktiviti oksigenase dalam proses ini. Enzim ini mempunyai pertalian yang rendah terhadap CO ₂ , selain dihambat oleh oksigen molekul yang terdapat dalam sel.

Oleh kerana itu, apabila kepekatan oksigen sel lebih tinggi daripada CO ₂ , proses fotorespirasi dapat mengatasi karboksilasi RuBP oleh CO ₂ . Pada pertengahan abad ke-20 ini telah menunjukkan dengan memerhatikan bahawa tumbuh-tumbuhan diterangi tetap O ₂ dan mengeluarkan CO ₂ .

Dalam respirasi fotor, RuBP bertindak balas dengan O ₂ melalui tindakan Rubisco, membentuk perantaraan endiolat yang menghasilkan 3PG dan fosfoglikolat. Yang terakhir dihidrolisiskan oleh tindakan fosfatase, sehingga menimbulkan glikolat yang kemudiannya teroksidasi oleh serangkaian reaksi yang terjadi pada peroksisom dan mitokondria, akhirnya menghasilkan CO ₂ .

Mekanisme untuk mengelakkan pengoksigenan RuBP

Fotorespirasi adalah mekanisme yang mengganggu proses fotosintesis, menguraikan sebahagian kerjanya, dengan melepaskan CO ₂ dan menggunakan substrat yang diperlukan untuk penghasilan heksosa, sehingga memperlambat laju pertumbuhan tanaman.

Beberapa tanaman berjaya mengelakkan kesan negatif pengoksigenan RuBP. Dalam tanaman C4 misalnya, fiksasi CO ₂ sebelumnya berlaku , menumpukannya dalam sel fotosintetik.

Dalam jenis tanaman ini, CO ₂ terpaku pada sel mesofilik yang kekurangan Rubisco, dengan pemeluwapan dengan phosphoenolpyruvate (PEP), menghasilkan oksaloasetat yang diubah menjadi malat dan melepasi ke sel-sel sekeliling bundel, di mana ia melepaskan CO ₂ yang akhirnya memasuki kitaran Calvin.

Sebaliknya, tanaman CAM, memisahkan fiksasi CO ₂ dan kitaran Calvin pada waktunya, iaitu, mereka melakukan penyerapan CO ₂ pada waktu malam, melalui pembukaan stromata mereka, menyimpannya melalui Metabolisme asid Crassulacean (CAM) melalui sintesis malate.

Seperti pada tanaman C4, malate masuk ke sel selubung bundel untuk melepaskan CO ₂ .

Rujukan

1. Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Biokimia. Saya terbalik.
2. Campbell, MK, & Farrell, SO (2011). Biokimia. Edisi keenam. Thomson. Brooks / Cole.
3. Devlin, TM (2011). Buku teks biokimia. John Wiley & Anak.
4. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Biokimia: teks dan atlas. Panamerican Medical Ed.
5. Mougios, V. (2006). Latihan biokimia. Kinetik Manusia.
6. Müller-Esterl, W. (2008). Biokimia. Asas perubatan dan sains hayat. Saya terbalik.
7. Poortmans, JR (2004). Prinsip biokimia latihan. Karger.
8. Voet, D., & Voet, JG (2006). Biokimia. Pan American Medical Ed