RANTAI PENGANGKUTAN ELEKTRON: KOMPONEN, URUTAN, PERENCAT - BIOLOGI - 2025

The rantaian pengangkutan elektron terdiri daripada satu set molekul protein dan enzim dalam membran. Seperti namanya, ia bertanggungjawab untuk membawa elektron dari koenzim NADH atau FADH2 ke reseptor akhir iaitu O2 (oksigen molekul).

Dalam proses pengangkutan ini, tenaga yang dilepaskan ketika elektron dipindahkan dari koenzim ke oksigen molekul melalui pusat redoks yang melekat pada protein, dikaitkan dengan pengeluaran tenaga (ATP). Tenaga ini diperoleh berkat kecerunan proton yang dihasilkan dalam membran mitokondria dalam.

Sumber: Pengguna: Rozzychan

Sistem pengangkutan ini terdiri daripada pelbagai komponen yang dapat dijumpai di sekurang-kurangnya dua keadaan pengoksidaan. Setiap daripadanya dikurangkan dan dioksidasi secara berkesan semasa pergerakan elektron dari NADH atau FADH2 ke O2.

Koenzim NAD + dan FAD dikurangkan dalam jalur pengoksidaan asid lemak dan kitaran asid sitrik sebagai akibat pengoksidaan pelbagai substrat. Koenzim ini kemudiannya dioksidakan dalam rantaian pengangkutan elektronik.

Oleh itu, sistem pengangkutan elektronik terdiri daripada urutan tindak balas pengurangan oksidasi yang saling berkaitan.

Komponen rantai

Bergantung pada jenis organisma, 3 hingga 6 komponen dapat dilihat sebagai rantai pengangkutan elektron. Proses pengangkutan elektron dan sintesis ATP oleh fosforilasi oksidatif, adalah proses yang berlaku dalam membran.

Dalam kes sel prokariotik (bakteria aerobik), proses ini berlaku berkaitan dengan membran plasma. Pada sel eukariotik, ia berlaku pada membran mitokondria, jadi komponen pengangkutan elektron terdapat di bahagian dalam membran.

Elektron dipindahkan secara beransur-ansur melalui empat kompleks yang membentuk rantai pengangkutan elektronik.

Setiap kompleks mempunyai beberapa komponen protein yang berkaitan dengan kumpulan prostetik (komponen bukan asid amino protein konjugasi) redoks, yang memungkinkan potensi pengurangannya meningkat.

Di samping itu, sistem pengangkutan ini terdiri daripada pelbagai spesies molekul seperti flavoprotein; koenzim Q juga dipanggil ubiquinone (CoQ atau UQ); pelbagai sitokrom seperti sitokrom b, c, c1, a dan a3; protein dengan kumpulan Fe-S dan protein yang melekat pada Cu. Molekul-molekul ini mengikat pada membran, kecuali sitokrom c.

Kompleks I

Kompleks I yang disebut NADH coenzyme quinone oxidoreductase, atau NADH dehydrogenase, terdiri daripada kira-kira 45 rantai polipeptida dan mengandungi satu molekul flavon mononucleotide (FMN) dan lapan hingga sembilan kluster Fe-S. Seperti namanya, kompleks ini memindahkan sepasang elektron dari koenzim NADH ke CoQ.

Fungsi kompleks NADH dehidrogenase bermula dengan pengikatan NADH ke kompleks pada sisi matriks membran mitokondria dalam. Elektron kemudian diangkut dari NADH ke FMN. Selepas itu, elektron mengalir dari flavin yang dikurangkan (FMNH2) ke protein dengan Fe-S.

FMNH2 berfungsi sebagai sejenis jambatan antara protein NADH dan Fe-S, kerana yang terakhir hanya dapat memindahkan satu elektron, sementara koenzim NADH memindahkan dua, sehingga flavin melakukan pemindahan elektron tunggal ini berkat ke keadaan semikinon redoksnya.

Akhirnya, elektron dipindahkan dari gugus Fe-S ke koenzim Q, yang merupakan pembawa elektron bergerak dengan ekor isoprenoid yang menjadikannya hidrofobik, memungkinkannya melintasi pusat membran mitokondria.

Kompleks II

Kompleks II, lebih dikenali sebagai suksinat dehidrogenase, adalah protein integral dari membran mitokondria dalam, dan merupakan enzim yang campur tangan dalam kitaran asid sitrik.

Kompleks ini terdiri daripada dua subunit hidrofilik dan dua hidrofobik dengan kumpulan heme b yang menyediakan laman web pengikat untuk CoQ, selain flavoprotein dan protein dengan Fe-S.

Dalam kitaran asid sitrik (Krebs atau kitaran asid tricarboxylic), suksinat ditukar menjadi fumarate oleh suksinat dehidrogenase, mengurangkan koenzim FAD menjadi FADH2. Dari koenzim terakhir ini, elektron dipindahkan ke pusat Fe-S yang seterusnya memindahkannya ke CoQ.

Semasa reaksi pemindahan elektron ini, potensi redoks standard sangat rendah, yang menghalang tenaga bebas yang diperlukan untuk mensintesis ATP dilepaskan.

Ini bermaksud bahawa kompleks II adalah satu-satunya kompleks dalam rantai pengangkutan elektron yang tidak mampu memberikan tenaga untuk sintesis ATP. Walau bagaimanapun, kompleks ini adalah kunci dalam prosesnya, kerana ia memindahkan elektron dari FADH2 ke rantai yang lain.

Kompleks III

Kompleks III, kompleks sitokrom bc1 atau CoQ sitokrom c reduktase, memindahkan elektron dari koenzim Q yang dikurangkan ke sitokrom c. Pemindahan ini berlaku melalui jalur redoks tunggal, yang dikenali sebagai kitaran Q.

Kompleks ini terdiri daripada protein dengan Fe-S dan tiga sitokrom yang berlainan, di mana atom besi yang terletak dalam kumpulan heme berubah secara kitaran antara keadaan berkurang (Fe2 +) dan teroksidasi (Fe3 +).

Sitokrom adalah hemoprotein pengangkutan elektron, yang mempunyai aktiviti redoks. Mereka terdapat di semua organisma, kecuali beberapa anaerob wajib.

Protein ini mempunyai kumpulan heme yang bergantian antara dua keadaan pengoksidaan (Fe2 + dan Fe3 +). Cytochrome c adalah pembawa elektron mudah alih yang lemah berkaitan dengan membran dalaman mitokondria.

Sitokrom yang terdapat di kompleks ini adalah sitokrom b, c dan a, ketiga-tiganya adalah protein aktif redoks dengan kumpulan hae dengan ciri yang berbeza, yang mengubah keadaan pengoksidaannya antara Fe2 + dan Fe3 +.

Cytochrome c adalah protein membran periferal yang berfungsi sebagai "shuttle" elektron dengan sitokrom c1 dan kompleks IV.

Kompleks IV

Sitokrom c dan O2 adalah reseptor akhir untuk elektron yang berasal dari pengoksidaan bahan organik, oleh itu kompleks IV atau sitokrom c oksidase adalah enzim terminal dalam proses pengangkutan elektron. Ini menerima elektron dari sitokrom c dan memindahkannya ke pengurangan O2.

Fungsi kompleks ini adalah untuk mengkatalisis pengoksidaan satu elektron dari empat molekul berturut-turut sitokrom c yang berkurang, iaitu, ia sekaligus mengurangkan empat elektron satu molekul O2, akhirnya menghasilkan dua molekul H2O.

Urutan pengangkutan elektron

Elektron dipindahkan dari kompleks I dan II ke kompleks III berkat koenzim Q, dan dari situ mereka dipindahkan ke kompleks IV melalui sitokrom c. Ketika elektron melewati keempat kompleks ini, mereka meningkatkan potensi pengurangan, melepaskan tenaga, yang kemudian digunakan untuk sintesis ATP.

Secara keseluruhan, pemindahan sepasang elektron menyebabkan translokasi 10 proton melalui membran; empat di kompleks I dan IV dan dua di kompleks III.

NADH dehidrogenase

Enzim ini memangkinkan pengoksidaan koenzim NADH oleh koenzim Q. Elektron bergerak dari NADH ke FMN yang melekat pada ekor hidrofilik kompleks I. Kluster elektron pemindahan Fe-S satu demi satu. Kumpulan Fe-S ini mengurangkan CoQ, yang tertanam dalam membran, menjadi ubiquinol (CoQ yang dikurangkan).

Semasa pemindahan elektron ke CoQ, empat proton seterusnya dipindahkan melalui membran dalam ke ruang intermembran. Mekanisme di mana proton ini ditranslokasi melibatkan protein yang terletak di ekor hidrofobik kompleks I.

Proses pemindahan elektron dalam langkah ini membebaskan tenaga bebas, khususnya -16.6 kcal / mol.

Reduktase CoQ-sitokrom dan Kitaran Q

Koenzim Q dioksidakan oleh sitokrom c, dalam tindak balas yang dikatalisis oleh koenzim ini. Pengoksidaan ubiquinol (CoQ yang dikurangkan) berlaku di tempat tertentu kompleks (Qo atau tempat pengoksidaan) pada membran mitokondria, memindahkan dua elektron, satu ke protein dengan kumpulan Fe-S dan yang lain ke kumpulan heme.

Dalam kitaran Q, pengoksidaan CoQ menghasilkan semiquinone, di mana elektron dipindahkan ke kumpulan heme b1 dan bh. Semasa pemindahan elektron ini berlaku, CoQ kedua dioksidakan di laman Qo, mengulangi kitaran.

Kitaran ini menyebabkan pemindahan dua elektron dan pada gilirannya translokasi empat proton ke ruang intermembran, dengan pembebasan -10.64 kcal / mol tenaga bebas.

Sitokrom c oksidase

Enzim ini (kompleks IV) memangkin pengoksidaan sitokrom c (dikurangkan) oleh O2, yang merupakan akseptor elektron akhir. Pemindahan ini menghasilkan satu molekul H2O untuk setiap pasangan elektron yang dipindahkan sebagai tambahan kepada translokasi proton melalui membran.

Elektron bergerak satu demi satu, dari sitokrom c yang dikurangkan ke sepasang ion CuA, kemudian melintas ke kumpulan heme dan akhirnya sampai ke pusat binuklear kompleks yang mengandungi ion CuB dan heme a3, di mana pemindahan empat elektron berlaku hingga oksigen.

Di kompleks IV unsur-unsur memindahkan elektron satu demi satu, sehingga O2 berkurang secara beransur-ansur, sehingga pembebasan beberapa sebatian toksik seperti superoksida, hidrogen peroksida atau radikal hidroksil tidak berlaku.

Tenaga yang dikeluarkan dalam tahap ini sepadan dengan -32 kcal / mol. Kecerunan elektrokimia yang dihasilkan semasa proses pemindahan dan perubahan tenaga (ΔE) yang disebabkan oleh sepasang elektron ketika melewati empat kompleks, sesuai, pada setiap tahap, dengan tenaga bebas yang diperlukan untuk pengeluaran molekul ATP.

Dehidrogenase succinate

Seperti disebutkan, kompleks ini mempunyai fungsi tunggal tetapi penting untuk memperkenalkan elektron FADH2 dari kitaran asid sitrik ke rantai pengangkutan elektron.

Enzim ini memangkinkan pengoksidaan koenzim FADH2 oleh koenzim Q (teroksidasi). Dalam kitaran asid sitrik, kerana succinat dioksidakan menjadi fumarate, dua elektron dan dua proton dipindahkan ke FAD. Selepas itu, FADH2 memindahkan elektron ini ke CoQ melalui pusat Fe-S di kompleks tersebut.

Akhirnya, dari CoQ elektron dipindahkan ke kompleks III, mengikuti langkah-langkah yang dijelaskan di atas.

Kompleks rantai tidak bersandar

Keempat kompleks yang membentuk rantaian pengangkutan elektronik adalah bebas, iaitu, ia dijumpai dan beroperasi secara bebas dalam membran mitokondria dalaman, dan pergerakan masing-masing di dalam membran tidak bergantung atau dihubungkan dengan kompleks lain.

Kompleks I dan II bergerak dalam membran, memindahkan elektronnya ke CoQ, yang juga meresap dalam membran dan memindahkannya ke kompleks III, dari mana elektron melintas ke sitokrom c, yang juga bergerak dalam membran dan mendepositkan elektron ke dalam kompleks IV.

Perencat rantaian pengangkutan elektronik

Beberapa perencat tertentu bertindak pada rantaian pengangkutan elektronik yang mengganggu prosesnya. Rotenone adalah racun serangga yang biasa digunakan yang mengikat stoikiometrik ke kompleks I, mencegah pengurangan CoQ.

Beberapa ubat jenis barbiturat seperti Piericidin dan Amytal menghalang kompleks I, mengganggu pemindahan elektron dari kumpulan Fe-S ke CoQ.

Dalam kompleks II, sebilangan sebatian seperti thenoyltrifluoroacetone dan malonate bertindak sebagai perencat persaingan dengan suksinat, mencegah pengoksidaannya dan, seterusnya, pemindahan elektron ke FAD.

Sebilangan antibiotik, seperti myxothiazol dan stigmatellin, mengikat ke tempat pengikatan Q CoQ, menghalang pemindahan elektron dari koenzim Q ke pusat protein Fe-S.

Sianida, azida (N3-), asid sulfurik, dan karbon monoksida menghalang kompleks IV. Sebatian ini mengikat kepada kumpulan heme, mencegah pemindahan elektron ke pusat binuklear kompleks atau oksigen (O2).

Dengan menghalang rantai pengangkutan elektron, pengeluaran tenaga dihentikan oleh fosforilasi oksidatif, menyebabkan kerosakan serius dan bahkan kematian pada tubuh.

Rujukan

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Biologi sel penting. New York: Sains Garland. Edisi ke-2.
2. Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010). Sel. (hlm. 397-402) Ed. Marbán.
3. Devlin, TM (1992). Buku teks biokimia: dengan korelasi klinikal. John Wiley & Sons, Inc.
4. Garrett, RH, & Grisham, CM (2008). Biokimia. Ed. Thomson Brooks / Cole.
5. Rawn, JD (1989). Biokimia (No. 577.1 RAW). Ed. Interamericana-McGraw-Hill
6. Voet, D., & Voet, JG (2006). Biokimia. Panamerican Medical Ed.