- Ciri umum
- Morfologi
- - Anatomi luaran
- Jisim viseral
- Ketua
- Senjata dan tentakel
- - Anatomi dalaman
- Sistem penghadaman
- Sistem pernafasan
- Sistem peredaran darah
- Sistem saraf
- Taksonomi
- Pengelasan
- - Subkelas Ammonoidea
- - Subkelas Nautiloidea
- - Subkelas Coleoid
- Decapodiformes
- Pesan Sepiida
- Pesan Sepiolida
- Pesan Spirulida
- Pesan Teuthida
- Octopodiforms
- Pesan Vampyromorphida
- Pesan Octopoda
- Habitat dan taburan
- Pembiakan
- Upacara kawin
- Persenyawaan dan bertelur
- Perkembangan embrio
- Pemakanan
- Spesies pilihan
- Nautilus pompilius
- Cirrothauma magna
- Mesonychoteuthis hamiltoni
- Hapalochlaena lunulata
- Rujukan
The cephalopods adalah kumpulan haiwan yang membuat sehingga salah satu daripada 11 kelas yang membentuk filum mollusca itu. Secara etimologi namanya bermaksud "kaki di atas kepala", yang merujuk kepada tentakel panjang yang keluar dari kepalanya dan yang merupakan unsur khasnya.
Kelas ini dijelaskan pada tahun 1797 oleh naturalis Perancis Georges Cuvier. Pakar menganggarkan bahawa kumpulan organisma ini muncul semasa era Paleozoikum, khususnya pada zaman Kambria, sejak fosil pertama berasal dari itu.

Gurita adalah contoh cephalopod. Sumber: Pixabay.com
Sejak sekian lama, cephalopods menjadi sumber kajian yang sangat menarik bagi pakar, terutamanya kerana terdapat beberapa spesies yang hanya beberapa spesimen yang dikumpulkan.
Ciri umum
Cephalopods adalah organisma eukariotik multiselular. Mereka terdiri dari pelbagai tisu yang, pada gilirannya, mengandungi sel khusus untuk pelbagai fungsi. Mereka adalah haiwan yang biasanya hidup bersendirian dan hanya bertemu ketika mereka mengawan.
Haiwan jenis ini menunjukkan, semasa fasa embrio, tiga lapisan kuman yang diketahui: endoderm, mesoderm dan ectoderm. Ini sangat penting dalam pembentukan individu, kerana daripadanya organ dan tisu yang membentuk orang dewasa dihasilkan.
Selain itu, mereka memiliki rongga dalaman yang disebut koelom, di mana pelbagai organ terkandung.
Mereka adalah haiwan yang dapat bergerak dengan kelajuan tinggi melalui arus lautan. Mekanisme pergerakannya diberikan oleh pengusiran jet air melalui struktur yang dikenali sebagai siphon.
Cephalopod dijaga selamat dari pemangsa berkat pelbagai mekanisme. Di antaranya kita dapat menyebutkan pengeluaran dakwat berwarna gelap, yang berlaku ketika haiwan itu merasa terancam dalam beberapa cara. Ada juga kemampuan untuk mengubah warnanya melalui tindakan sel yang disebut kromatofor, yang memungkinkannya menyatu dengan media.
Mengenai tingkah laku mereka sebagai pemangsa, cephalopod sangat cekap berkat perkembangan luar biasa organ deria mereka dan kerumitan sistem sarafnya.
Morfologi
- Anatomi luaran
Konfigurasi luaran cephalopod bergantung pada subkelas di mana mereka berada, kerana kehadiran atau ketiadaan cangkang luaran mempunyai kesan yang signifikan terhadapnya.
Anggota subkelas Nautiloidea mempunyai cengkerang luar yang khas. Ini lancar di bahagian luar, tetapi secara dalaman ia dibahagikan dengan septa dan partisi.
Tubuh haiwan itu sendiri dibentuk oleh kepala dan kaki berotot di sebelahnya dengan panjangan yang dikenali sebagai lengan atau tentakel.
Di bahagian belakang kepala, anda dapat melihat struktur yang, pada kebanyakan spesies, memanjang dan dikenali sebagai jisim viseral. Di dalamnya terdapat organ haiwan.
Jisim viseral
Ini terdiri terutamanya dari mantel. Dengan mengambil kira spesies ini, bahagian cephalopod ini mungkin mempunyai sirip. Mereka yang mempunyai dua, satu di kedua-dua belah pihak.
Begitu juga, bahagian cephalopod ini mempunyai lubang, bukaan paleal. Di dalamnya terdapat gonopori, dubur dan insang.
Ketua
Secara amnya saiznya kecil. Antara unsur khasnya ialah mata, yang terletak di kedua-dua belah pihak. Ini cukup besar dan sangat maju.
Kepala juga mempunyai bukaan yang dikenali sebagai siphon. Ini terletak di bahagian belakang dan sangat penting untuk pergerakan haiwan.
Senjata dan tentakel
Cephalopod mempunyai dua jenis pelengkap yang berasal dari kepala. Di satu pihak, lengan, yang lebih banyak. Ini mempunyai cawan penyedut pada lanjutannya dan ada yang mempunyai cangkuk. Beberapa spesies mempunyai lengan yang diubahsuai sebagai organ untuk kopulasi (hectocotyl).

Pembesaran cawan penyedut khemah. Sumber: Drow male
Tentakel biasanya dua. Pada kebanyakan masa mereka lebih panjang daripada lengan. Mereka nipis dan mempunyai bahagian yang lebih luas disebut kelab di hujung terminal mereka. Begitu juga, tentakel boleh mempunyai struktur lain seperti cangkuk atau cawan sedutan, antara lain.
- Anatomi dalaman
Sistem penghadaman
Sistem pencernaan cephalopods lengkap, dengan lubang masuk (mulut) dan lubang keluar (anus).
Pembukaan mulut dibingkai oleh sepasang rahang yang dikenali sebagai paruh burung beo. Ini sangat konsisten dan sangat membantu ketika memotong makanan. Di dalam mulut ada struktur yang disebut radula, yang merupakan sejenis pita rata di permukaan yang merupakan rangkaian gigi kecil. Saluran beberapa kelenjar air liur mengalir ke mulut.
Selepas rongga mulut, muncul esofagus, yang merupakan tiub yang menghubungkan ke perut. Kemudian adalah usus, yang berlanjutan dengan rektum dan akhirnya dubur.
Selain itu, sistem pencernaan mempunyai organ yang terpasang, hepatopankreas, yang juga memberikan sumbangan besar kepada pencernaan.
Sistem pernafasan
Jenis pernafasan yang terdapat pada cephalopod adalah bercabang. Insang ditempatkan di rongga paleal dan terdiri dari lamela yang sangat vaskularisasi di mana pertukaran gas dengan air berlaku. Terdapat spesies cephalopoda yang mempunyai dua insang, sementara ada yang lain yang mempunyai empat.
Sistem peredaran darah
Sistem peredaran cephalopod ditutup. Mereka mempunyai keanehan untuk menyajikan tiga hati. Dua daripadanya bercabang, sementara yang lain bersifat sistemik dan bertanggungjawab untuk mengepam darah ke seluruh badan.
Dua arteri aorta muncul dari jantung sistemik, satu anterior dan satu posterior. Yang pertama diarahkan ke kepala, di sana ia bercabang, memberikan cabang untuk setiap lengan. Aorta posterior diarahkan ke arah jisim viseral dan di sana ia bercabang ke arah organ yang berbeza.
Ia juga mempunyai banyak urat: brachial, cava dan perut. Sel-sel yang terdapat dalam darah adalah amoebosit dan hemosianin pigmen.
Sistem saraf
Ini adalah salah satu yang paling berkembang di kerajaan binatang. Mereka menyajikan sejenis otak yang terdiri daripada gabungan beberapa ganglia saraf. Serat saraf keluar dari ini dan diedarkan ke seluruh badan haiwan.
Mereka juga mempunyai neuron raksasa yang bertanggung jawab atas penguncupan otot mantel dan, akibatnya, kelajuan yang dapat diambil oleh haiwan dalam pergerakannya.
Taksonomi
Pengelasan taksonomi cephalopod adalah seperti berikut:
-Domain: Eukarya.
-Animalia Kingdom.
-Filo: Molusca.
-Kelas: Cephalopod.
-Kelas:
Nautiloidea.
Ammonoid.
Coleoid.
Pengelasan
Kelas cephalopod terdiri dari tiga subkelas, di antaranya kira-kira 27 pesanan diedarkan, yang kebanyakannya sudah pupus.
- Subkelas Ammonoidea
Ini terdiri dari pesanan yang telah punah secara keseluruhan. Rekod yang kami miliki diwakili oleh pelbagai fosil yang telah dikumpulkan. Menurut ini, anggota subkelas ini wujud semasa era Paleozoikum, khususnya antara zaman Siluria dan Kapur.
Mengenai strukturnya, mereka memiliki cangkang yang memiliki alur spiral dan menampilkan berbagai partisi. Yang paling terkenal mengenai mereka adalah cengkerang mereka, kerana tidak ada catatan bahagian lembutnya kerana tidak fosil.
Subkelas ini terdiri daripada tiga pesanan: Goniatitida, Ceratitida dan Ammonitida.
- Subkelas Nautiloidea
Subkelas ini hampir pupus. Dari 12 pesanan yang membuatnya, hanya satu yang belum pupus: Nautilida. Ciri utama anggota subkelas ini ialah mereka menghadirkan cangkang. Ini boleh lurus atau mempunyai corak spiral.
Tidak seperti cephalopod yang lain, golongan nautiloid mempunyai banyak tentakel, yang tidak mempunyai penyedut. Sebagai tambahan, tentakel ini berakhir pada satu titik. Semasa era Paleozoikum, ketika haiwan ini berasal, mereka adalah pemangsa laut yang hebat. Walau bagaimanapun, hari ini mereka tidak begitu sengit atau menakutkan.

Spesimen Nautilus. Sumber: Bill Abbott
Begitu juga, haiwan ini mampu bergerak melalui laut, walaupun tidak pada kelajuan tinggi atau dengan kemahiran yang sama seperti cephalopoda lain. Jika dilihat pada ukuran, nautilus kecil. Spesies terbesar boleh mencapai hingga 20 cm.
Seperti yang telah disebutkan, subkelas ini merangkumi satu pesanan haiwan yang tidak pupus (Nautilida), yang merangkumi kira-kira 30 keluarga.
- Subkelas Coleoid
Ini adalah kelas yang merangkumi sebahagian besar spesies cephalopod semasa. Mereka berasal dari era Paleozoikum, khususnya pada zaman Carboniferous. Dari masa itu hingga sekarang, mereka telah menyesuaikan diri dengan variasi lingkungan dan mengembangkan kemampuan yang memungkinkan mereka menyesuaikan diri.
Di antara unsur-unsur khasnya dapat disebutkan bahawa mereka tidak memiliki cangkang luar, selain memiliki lengan panjang dan tentakel yang mempunyai cangkir penyedut. Ini adalah struktur penting kerana membolehkan haiwan ini menangkap mangsanya dengan betul dan mematuhi pelbagai substrat.
Subkelas ini terdiri daripada dua kohort (superorder): Belemnoidea (semua sudah pupus) dan Neocoleoidea, yang merupakan cephalopod semasa. Yang terakhir dibahagikan kepada Decapodiforms, yang mana dengan 10 lengan, dan Octopodiforms, yang memiliki 8 lengan.
Decapodiformes
Pesan Sepiida
Ini merangkumi organisma yang dikenali sebagai sotong. Mereka dicirikan kerana mereka mempunyai kemampuan untuk menyamarkan diri dengan persekitaran yang mengelilingi mereka dan kerana murid-murid mereka yang berbentuk "W". Ukurannya biasa, dan berukuran hingga 50 cm.
Ia juga mempunyai dua mekanisme pertahanan: dakwat, yang juga digunakan oleh cephalopod lain, dan neurotoksin yang cukup beracun. Mereka memiliki struktur yang disebut sotong, yang merupakan sejenis tulang yang terbuat dari kalsium karbonat.
Pesan Sepiolida
Anggota-anggota perintah ini mempunyai kekhususan bahawa mereka menjalin hubungan simbiotik dengan beberapa bakteria yang bersifat bioluminescent, yang membantu haiwan itu menyamarkan dirinya dengan persekitaran dan dengan demikian melindungi dirinya daripada pemangsa.
Mereka kecil, kerana tidak melebihi 10 cm. Mereka tinggal di perairan cetek dan menghabiskan sebahagian besar hidup mereka terkubur di pasir. Mereka hanya meninggalkannya pada waktu malam ketika mereka pergi memburu.
Pesan Spirulida
Ia terdiri daripada 9 keluarga, di mana 8 daripadanya sudah pupus. Dalam urutan ini, hanya satu spesies yang berjaya bertahan melalui masa: Spirula spirula. Ia memakan plankton dan bioluminescent. Saiznya kecil, berukuran hingga 50 mm.
Pesan Teuthida
Mereka adalah sotong. Mereka terdiri daripada 10 lengan, 2 daripadanya lebih panjang. Ini ditutup dengan cawan sedutan. Ukurannya berubah-ubah, ada yang sangat kecil, tetapi spesimen yang hampir mencapai 20 meter juga telah direkodkan. Mereka dicirikan dengan mempunyai mata yang sangat berkembang dan besar. Mereka ada di mana-mana, kerana ia dapat dijumpai di salah satu lautan planet ini.
Octopodiforms
Pesan Vampyromorphida
Anggota-anggota perintah ini dicirikan oleh fakta bahawa lengan mereka saling bersatu melalui jalur kulit yang nipis. Di samping itu, lengan mereka ditutupi oleh sejenis duri. Panjangnya mencapai 30 cm. Dari urutan ini hanya satu spesies yang masih hidup: Vampyroteuthis infernalis.
Pesan Octopoda
Ia terdiri daripada gurita. Mereka tidak mempunyai cengkerang. Mereka mempunyai 8 lengan. Ukurannya boleh berbeza-beza, dari spesies kecil yang hanya berukuran sekitar 15 cm, hingga yang sangat besar hingga 6 meter. Mereka memaparkan sel yang dikenali sebagai kromatofor, yang memungkinkan mereka mengubah warna dan dengan itu dapat menyamarkan diri dengan persekitaran untuk melindungi diri mereka dari kemungkinan pemangsa dan juga dapat mengejutkan mangsanya.
Mereka mempunyai sistem saraf yang sangat kompleks, yang memungkinkan mereka mengembangkan kemampuan tertentu seperti kecerdasan dan ingatan. Perintah ini mengikut urutan dua suborder: Cirrina dan Incirrina.
Habitat dan taburan
Cephalopods adalah haiwan akuatik semata-mata. Dalam pelbagai jenis ekosistem akuatik, cephalopod terletak di kawasan air asin. Mereka diedarkan secara meluas di seluruh lautan dan lautan planet ini.
Secara umum, mereka lebih biasa di laut di mana suhu panas. Walau bagaimanapun, spesies yang hidup di perairan yang agak dingin juga telah dijelaskan, seperti Mesonychoteuthis hamiltoni (cumi kolosal) yang terletak sangat dekat dengan Antartika.
Sekarang, bergantung pada spesies cephalopod, ada yang terletak lebih dalam daripada yang lain. Ada beberapa yang menghabiskan sebahagian besar waktunya dikuburkan di pasir di dasar laut dan hanya keluar untuk memberi makan. Seperti juga ada yang bergerak bebas melalui arus air.
Pembiakan
Di cephalopod sejenis pembiakan seksual berlaku. Ini melibatkan penyatuan atau penyatuan sel seks lelaki (gamet) dengan sel seks wanita.
Jenis pembiakan ini lebih menguntungkan dibandingkan dengan aseksual, kerana ia melibatkan kebolehubahan genetik, yang berkait rapat dengan kemampuan makhluk hidup yang berbeza untuk menyesuaikan diri dengan perubahan di persekitaran.
Mungkin ada sebabnya mengapa cephalopod berjaya berada di planet ini sejak zaman Paleozoikus.
Dalam beberapa spesies, pembiakan boleh dipengaruhi oleh masa dalam setahun. Kawasan yang terdapat di kawasan di mana terdapat empat musim, membiak pada musim bunga dan musim panas. Walaupun pada spesies yang mendiami perairan tropika, pembiakan boleh berlaku pada bila-bila masa sepanjang tahun.
Berlanjutan dengan pembiakan, beberapa cephalopoda menunjukkan persenyawaan dalaman dan lain-lain, persenyawaan luaran, kerana ia dapat terjadi di dalam dan di luar badan wanita. Mereka membiak melalui telur, sehingga mereka dianggap oviparous dan, kerana mereka tidak menunjukkan tahap larva, mereka mengalami perkembangan langsung.
Dengan mengambil kira bahawa cephalopoda adalah haiwan dioecious di mana jantina dipisahkan, setiap individu mempunyai struktur yang disesuaikan untuk pembiakan. Individu lelaki mempunyai salah satu lengannya yang diubahsuai sebagai organ kopulasi, yang mempunyai nama hectocotyl.
Upacara kawin
Walau bagaimanapun, proses pembiakan cephalopod adalah rumit dan menarik. Ini merupakan salah satu upacara kawin yang paling berwarna dan unik di kerajaan binatang.
Secara amnya, lelaki adalah pelakon utama dalam ritual, berusaha menarik wanita dan juga untuk mengusir lelaki yang mungkin bersaing dengan mereka. Salah satu ritual yang paling mencolok adalah perubahan warna sekejap pada spesies yang memiliki kemampuan untuk melakukannya.
Ritual kawin lain terdiri dari bentuk berenang yang sangat cepat, bergerak dari satu tempat ke tempat lain, sehingga menarik perhatian wanita. Tidak kira ritual, akhirnya pasangan terbentuk dan proses kawin bermula.
Persenyawaan dan bertelur
Lelaki menghasilkan struktur yang dikenali sebagai spermatophore. Di dalamnya terdapat sperma. Spermatofore disimpan dalam organ yang disebut lelaki Needham's pouch.
Untuk persenyawaan, lelaki, dengan bantuan hectocotyl, mengeluarkan spermatophore dan memasukkannya ke dalam rongga mantel wanita sehingga sperma dapat menyuburkan ovula.
Setelah persenyawaan berlaku, betina bertelur. Ini boleh dibentangkan mengikut corak berturut-turut atau berkelompok. Mereka umumnya ditempatkan di tempat yang tidak mudah diakses oleh pemangsa yang mungkin, seperti celah. Sebagai langkah perlindungan, mereka ditutup dengan bahan dengan tekstur yang serupa dengan gelatin.
Tingkah laku selepas bertelur berbeza mengikut spesies. Contohnya, sotong bertelur dan tidak mengendahkannya, kerana normal jika mereka mati selepas ini. Sebaliknya, terdapat spesies di mana beberapa penjagaan ibu bapa diperhatikan.
Perkembangan embrio
Jenis telur cephalopod adalah telolecito. Ini dicirikan oleh kuning telur yang banyak, yang tertumpu di kutub vegetatif, sementara sitoplasma dan inti melakukannya di kutub haiwan.
Selanjutnya, segmentasi yang mereka alami tidak lengkap atau meroblastik. Di sini, hanya sebilangan telur yang mengalami segmentasi, yang terletak di kutub haiwan, sehingga kuning telur tidak tersegmentasi.
Oleh kerana itu, selama sebahagian besar perkembangan embrio mereka, telur mempunyai kantung kuning telur yang besar. Ini penting kerana ia memberi embrio nutrien yang diperlukannya untuk berkembang.
Seperti makhluk hidup lain, tahap perkembangan embrio adalah: letupan, gastrulasi dan organogenesis. Ia mempunyai jangka masa yang berubah-ubah antara 1 hingga 4 bulan, bergantung pada spesiesnya.
Akhirnya, organisma remaja kecil menetas dari telur, yang mempunyai ciri yang serupa dengan cephalopod dewasa.
Pemakanan
Dari sudut pemakanan, cephalopod dianggap organisma heterotrofik. Ini bermaksud bahawa, kerana mereka tidak dapat mensintesis nutrien mereka, mereka mesti memakan makhluk hidup yang lain.
Cephalopods adalah bahagian penting dari rantai trofik dalam ekosistem laut. Di dalamnya mereka menggantikan pengguna, sekunder atau tersier, bergantung pada keanekaragaman hayati yang ada. Ini kerana mereka adalah haiwan karnivor.
Makanan mereka sangat bervariasi dan disesuaikan dengan ketersediaan mangsa. Inilah cara mereka memakan ikan, moluska dan arthropoda laut.
Untuk menangkap mangsa mereka, cephalopod menggunakan pelbagai mekanisme. Ada beberapa yang lebih suka menyembunyikan diri, menyamarkan diri dengan persekitaran, menunggu saat yang tepat untuk menyerang dan menangkap mangsa pada saat yang tepat yang dilaluinya. Yang lain lebih suka menggunakan perubahan warna, sehingga menarik mangsa dan menangkapnya ketika mereka dekat.
Setelah mangsa ditangkap dengan tentakel, mereka mengarahkannya ke mulut. Di sana, berkat paruhnya, makanan dapat dipotong untuk memudahkan pengambilannya. Di rongga, makanan dilincirkan dan masuk ke kerongkongan dan dari sana ke perut. Di sini ia dikenakan tindakan pelbagai enzim pencernaan yang memulakan penurunannya. Pada bahagian ini, sebahagian penyerapan juga dilakukan.
Dari perut, makanan masuk ke usus, di mana penyerapan selesai. Selepas ini, hanya sisa bahan yang tidak diserap. Ini meneruskan perjalanan mereka melalui saluran pencernaan ke rektum, sehingga akhirnya dikeluarkan melalui dubur.
Spesies pilihan
Nautilus pompilius

© Hans Hillewaert
Ini adalah spesies nautilus yang paling terkenal dan paling banyak dikaji. Ciri utamanya adalah kulit luar yang dimilikinya, yang, perlu diperhatikan, menampilkan corak warna jalur putih yang diselingi dengan jalur coklat.
Di samping itu, haiwan ini mempunyai jangka hayat rata-rata yang cukup tinggi berbanding dengan cephalopod yang lain (hampir 20 tahun). Mereka mempunyai sebilangan besar tentakel tanpa penyedut.
Cirrothauma magna

© Citron
Ia adalah spesies gurita yang tergolong dalam urutan Octopoda. Ini menarik bagi pakar kerana hanya 4 spesimen yang ditemui. Ini telah berada di lautan Pasifik, India dan Atlantik, jadi dapat disimpulkan bahawa ia cukup fleksibel dari segi keadaan persekitaran yang diperlukannya untuk hidup.
Tentakelnya ditutupi oleh duri kecil dan juga digabungkan oleh segmen kulit yang sangat nipis.
Mesonychoteuthis hamiltoni
Dikenali hanya sebagai sotong kolosal. Dari semua cephalopod yang dikaji setakat ini, ini adalah yang terbesar, berukuran lebih dari 15 meter. Ia tinggal di kedalaman Lautan Glasial Antartika. Tentakelnya memiliki pengisap besar dan juga memiliki mata yang paling maju di seluruh kerajaan binatang.
Hapalochlaena lunulata
Ia adalah salah satu haiwan yang paling ditakuti, kerana ketoksikan racunnya. Saiznya kecil (kurang dari 15 cm) dan memperlihatkan pada penampilan luarannya rangkaian cincin biru yang sangat mencolok. Ini berfungsi sebagai amaran ketoksikannya. Ia mensintesis neurotoksin yang sangat kuat yang boleh menyebabkan kematian manusia dewasa.

Spesimen sotong dengan cincin biru. Sumber: Jens Petersen
Rujukan
- Brusca, RC & Brusca, GJ, (2005). Invertebrata, edisi ke-2. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid
- Budelmann, B. (1995). Sistem saraf cephalopod: Apa evolusi yang dibuat mengenai reka bentuk moluska. Bab buku: Sistem saraf invertebrata: Pendekatan Evolusi dan Perbandingan: Dengan coda yang ditulis oleh TH Bullock.
- Curtis, H., Barnes, S., Schneck, A. dan Massarini, A. (2008). Biologi. Editorial Médica Panamericana. Edisi ke-7
- Díaz, J., Ardila, N. dan Gracia, A. (2000). Sotong dan sotong (Mollusca: Cephalopoda) dari Laut Caribbean Kolombia. Biota Colombia 1 (2)
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Prinsip bersepadu zoologi (Jilid 15). McGraw-Hill.
- Ortiz, N. dan Ré, M. (2014). Cephalopoda. Bab buku: Invertebrata laut. Yayasan Sejarah Alam Félix Azara.
- Young, R., Vecchione, M. dan Donovan, D. (1998) Evolusi Cephalods dan keanekaragaman hayati dan ekologi mereka sekarang. Jurnal Sains Laut Afrika Selatan 20 (1).
