KITARAN GLIKOKSILAT: CIRI, TINDAK BALAS, PERATURAN, FUNGSI - BIOLOGI - 2026

The Kitar Glioksilat merupakan laluan hadir metabolik dalam tumbuh-tumbuhan, dalam beberapa mikroorganisma dan pada haiwan invertebrata (tidak hadir dalam semua vertebrata), di mana organisma ini boleh menukar lemak kepada karbohidrat (gula).

Laluan ini ditemui pada tahun 1957, sementara Kornberg, Krebs dan Beevers cuba menjelaskan bagaimana bakteria seperti Escherichia coli dapat tumbuh dengan adanya asetat sebagai sumber karbon tunggal, dan bagaimana benih percambahan spurge (Ricinus communis) dapat mengubah lemak menjadi karbohidrat.

Skema kitaran glikoksilat (Sumber: Agrotman melalui Wikimedia Commons)

Kajian oleh ketiga-tiga penyelidik ini membawa kepada penemuan dua enzim yang dikenali sebagai isocitrate lyase dan malate synthase, yang, bersama-sama dengan enzim kitaran Krebs, memungkinkan sintesis suksinat dari dua molekul asetil-coA.

Suksinat yang dihasilkan ditukarkan menjadi malat melalui kitaran asid tricarboxylic, dan kemudian dapat digunakan untuk pengeluaran glukosa melalui glukoneogenesis.

Laluan ini berlaku, pada tanaman, pada organel khas yang disebut glikoksisom dan sangat penting untuk kelangsungan hidup anak benih semasa peringkat awal percambahan.

ciri

Jalur glikoksilat dapat dilihat sebagai "pengubahsuaian" kitaran Krebs, dengan perbezaan bahawa dekarboksilasi oksidatif tidak berlaku pada yang pertama, tetapi empat asid karboksilat karbon dapat terbentuk dari unit asetat dua karbon.

Ciri-ciri kitaran glikoksilat ini telah digambarkan sebagai cara yang perlu dihindari oleh beberapa organisma ("pintasan") kehilangan atom karbon dalam bentuk karbon dioksida yang mengenal pasti kitaran Krebs.

Pada tumbuhan, kitaran glikoksilat berlaku di dalam organel sitosolik yang dikelilingi oleh membran sederhana yang dikenali sebagai glikoksisom. Di organisma lain seperti ragi dan alga, sebaliknya, laluan ini berlaku di sitosol.

Glyoxysomes secara struktural mirip dengan peroxisomes (beberapa penulis menganggapnya sebagai "peroxisomes khusus"), organel lain yang bertanggungjawab untuk bahagian oksidasi β-asid lemak dan penghapusan spesies oksigen reaktif dalam organisma eukariotik.

Di dalamnya, asid lemak dioksidakan untuk menghasilkan asetil-CoA, yang kemudiannya dipadatkan menjadi sebatian dengan empat atom karbon. Sebatian ini secara selektif diangkut ke mitokondria, di mana ia diubah menjadi malat atau diangkut ke sitosol untuk memasuki jalur glukoneogenik (sintesis glukosa).

Enzim yang dikongsi antara jalur glikoksilat dan kitaran asid trikarboksilat wujud di mitokondria dan glikoksisom sebagai isoenzim, yang bermaksud bahawa kedua-dua laluan tersebut berfungsi lebih kurang secara bebas antara satu sama lain.

Kejadian glikoksisom

Glyoxysomes tidak terdapat secara kekal dalam tisu tumbuhan. Mereka sangat banyak semasa percambahan biji minyak, yang mempunyai sedikit kemampuan fotosintesis untuk menghasilkan karbohidrat yang mereka perlukan untuk tumbuh.

Dalam tanaman yang berkembang sepenuhnya, penyertaan mereka dalam metabolisme lemak tidak begitu penting, kerana gula diperoleh terutamanya melalui fotosintesis.

Reaksi

Asetik dari pemecahan asid lemak berfungsi sebagai bahan bakar yang kaya dengan tenaga dan sebagai sumber fosfoenolpyruvat untuk sintesis glukosa melalui glukoneogenesis. Prosesnya adalah seperti berikut:

Langkah-langkah kitaran glikoksilat

1- Jalur glikoksilat, serupa dengan kitaran Krebs, bermula dengan pemeluwapan molekul asetil-CoA dengan oksaloasetat yang lain untuk menghasilkan sitrat, reaksi yang dikatalisis oleh enzim sitrat sitrat.

2- Enzim Aconitase mengubah sitrat ini menjadi isositrat.

3- Isocitrate digunakan sebagai substrat untuk enzim isocitrate lyase untuk membentuk sebatian succinate dan glyoxylate.

Struktur molekul enzim Isocitrate Liasa (Sumber: Vrabiochemhw melalui Wikimedia Commons)

4- glyoxylate diambil oleh enzim malate synthase untuk menghasilkan malate melalui pemeluwapannya dengan molekul kedua asetil-CoA.

5- Malate ditukar menjadi oxaloacetate oleh malate dehydrogenase dan sebatian ini dapat berfungsi sebagai pendahulu untuk laluan glukoneogenik atau dipadatkan dengan asetil-CoA lain untuk memulakan semula kitaran sekali lagi.

6- Suksinat yang dihasilkan juga dapat ditukar menjadi fumarat dan ini menjadi malat, memberikan molekul oksaloasetat dalam kuantiti yang lebih banyak untuk pembentukan glukosa. Jika tidak, molekul ini juga dapat dieksport ke mitokondria untuk berfungsi dalam kitaran Krebs.

Oxaloacetate memasuki jalur glukoneogenik untuk pengeluaran glukosa berkat penukarannya menjadi phosphoenolpyruvate, yang dikatalisis oleh enzim phosphoenolpyruvate carboxykinase.

Peraturan

Oleh kerana kitaran asid glikoksilat dan trikarboksilat berkongsi banyak perantaraan antara satu sama lain, terdapat peraturan yang terkoordinasi antara keduanya.

Di samping itu, mesti ada mekanisme kawalan, kerana sintesis glukosa dan heksosa lain dari asetil-CoA (dari penurunan lemak) menyiratkan penyertaan sekurang-kurangnya empat laluan:

- Pengoksidaan β-asid lemak yang menghasilkan molekul asetil-CoA yang diperlukan untuk kedua-dua kitaran glikoksilat dan kitaran Krebs dan yang, pada tumbuhan, berlaku di glikoksisom.

- Kitaran glikoksilat, yang juga terjadi pada glikoksisom dan yang, seperti yang disebutkan, menghasilkan perantaraan seperti suksinat, malat dan oksaloasetat.

- Kitaran Krebs, yang berlaku di mitokondria dan di mana perantara suksinat, malat dan oksaloasetat juga dihasilkan.

- Gluconeogenesis, yang berlaku di sitosol dan melibatkan penggunaan oksaloasetat diubah menjadi fosfoenolpiruvat untuk mensintesis glukosa.

Titik kawalan utama adalah dalam enzim isocitrate dehydrogenase, yang peraturannya melibatkan pengubahsuaian kovalen dengan menambahkan atau membuang gugus fosfat.

Apabila enzim difosforilasi maka ia tidak aktif, jadi isositrat diarahkan ke arah glikoksilat untuk pengeluaran glukosa.

ciri-ciri

Untuk tanaman, kitaran glikoksilat sangat penting, terutamanya semasa proses percambahan, kerana degradasi lemak yang disimpan di dalam benih digunakan untuk sintesis glukosa dalam tisu yang tidak berkembang secara fotosintetik.

Glukosa digunakan sebagai sumber untuk mendapatkan tenaga dalam bentuk ATP atau untuk pembentukan karbohidrat yang lebih kompleks dengan fungsi struktur, tetapi beberapa perantaraan yang dihasilkan semasa jalur glikoksilat juga dapat berfungsi untuk sintesis komponen sel lain.

Dalam mikroorganisma

Fungsi utama kitaran glikoksilat dalam mikroorganisma adalah untuk menyediakan jalan metabolik "alternatif", sehingga mikroorganisma dapat memanfaatkan sumber karbon dan tenaga lain untuk pertumbuhannya.

Begitulah keadaan bakteria Escherichia coli, di mana, apabila tahap beberapa perantaraan glikolisis dan kitaran asid sitrik menurun (isositrat, 3-fosfogliserat, piruvat, fosfoenoliruvat dan oksaloasetat), enzim isocitrate dehydrogenase (yang mana mengambil bahagian dalam kitaran Krebs) dihambat dan isocitrate diarahkan ke arah jalan glikoksilat.

Sekiranya laluan ini aktif apabila bakteria tumbuh dalam medium yang kaya dengan asetat, misalnya, metabolit ini dapat digunakan untuk mensintesis asid karboksilik dengan empat atom karbon yang kemudiannya dapat menyebabkan pembentukan karbohidrat bertenaga. .

Untuk organisma lain seperti kulat, misalnya, patogenitas terbukti sangat bergantung pada kehadiran kitaran glikoksilat aktif, nampaknya atas sebab metabolik.

Rujukan

1. Dey, P., & Harborne, J. (1977). Biokimia Tumbuhan. San Diego, California: Akademik Akhbar.
2. Ensign, SA (2006). Mengkaji semula kitaran glikoksilat: jalan alternatif untuk asimilasi asetat mikroba. Mikrobiologi Molekul, 61 (2), 274-276.
3. Garrett, R., & Grisham, C. (2010). Biokimia (edisi ke-4). Boston, Amerika Syarikat: Brooks / Cole. Pembelajaran CENGAGE.
4. Lorenz, MC, & Fink, GR (2001). Kitaran glikoksilat diperlukan untuk virulensi kulat. Alam, 412, 83-86.
5. Mathews, C., van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Biokimia (edisi ke-3). San Francisco, California: Pearson.
6. Rawn, JD (1998). Biokimia. Burlington, Massachusetts: Penerbit Neil Patterson.
7. Vallarino, JG, & Osorio, S. (2019). Asid Organik. Dalam Fisiologi Pasca Panen dan Biokimia Buah dan Sayuran (hlm. 207–224). Elsevier Inc.