FERMENTASI: SEJARAH, PROSES, JENIS, CONTOH - BIOLOGI - 2026

The penapaian adalah satu proses kimia yang mana satu atau sebatian yang lebih organik diuraikan kepada sebatian mudah dalam yang ketiadaan oksigen (secara anaerob). Ia dilakukan oleh banyak jenis sel untuk menghasilkan tenaga dalam bentuk ATP.

Hari ini, organisma yang mampu "fermentasi" molekul dengan ketiadaan oksigen sangat penting di peringkat industri, kerana mereka dieksploitasi untuk pengeluaran etanol, asid laktik dan produk lain yang berkaitan secara komersial yang digunakan untuk membuat wain, bir, keju dan yogurt. , dan lain-lain.

Roti dan bir, dua produk penapaian alkohol beragi (Gambar oleh PublicDomainImages di www.pixabay.com)

Kata fermentasi berasal dari kata Latin fervere, yang bermaksud "mendidih" dan diciptakan menyiratkan gelembung yang diperhatikan pada minuman fermentasi pertama, sangat mirip dengan mendidih cecair panas.

Hari ini, seperti yang disarankan oleh Gay-Lussac pada tahun 1810, ini adalah istilah umum yang digunakan untuk merujuk kepada pemecahan glukosa atau nutrien organik anaerobik untuk menghasilkan tenaga dalam bentuk ATP.

Oleh kerana makhluk hidup pertama yang muncul di bumi mungkin hidup di atmosfer tanpa oksigen, pemecahan glukosa anaerob mungkin merupakan cara metabolik tertua di antara makhluk hidup untuk mendapatkan tenaga dari molekul organik.

Sejarah penapaian

Pengetahuan manusia mengenai fenomena penapaian sudah lama, mungkin, seperti pertanian, kerana selama ribuan tahun manusia telah mempromosikan penukaran jus anggur manis yang dihancurkan menjadi wain effervescent atau penukaran adunan gandum menjadi roti. .

Namun, bagi masyarakat pertama, transformasi unsur-unsur "asas" ini menjadi makanan fermentasi dianggap sebagai semacam peristiwa "misteri" atau "ajaib", kerana tidak diketahui apa yang menyebabkannya.

Kemajuan pemikiran saintifik dan penemuan mikroskop pertama pasti memberikan preseden penting dalam bidang mikrobiologi dan, dengan itu, memungkinkan penyelesaian "misteri" fermentasi.

Eksperimen Lavoisier dan Gay-Lussac

Potret grafik Antoine Lavoisier (Sumber: H. Rousseau (pereka grafik), E.Thomas (pengukir) Augustin Challamel, Desire Lacroix Via Wikimedia Commons)

Lavoisier, seorang saintis Perancis, pada akhir 1700-an menunjukkan bahawa dalam proses mengubah gula menjadi alkohol dan karbon dioksida (seperti yang berlaku semasa pengeluaran wain), berat substrat yang dimakan adalah sama dengan produk. disintesis.

Kemudian, pada tahun 1810, Gay-Lussac meringkaskan tuntutan ini dalam reaksi kimia berikut:

C6H12O6 (glukosa) → 2CO2 (karbon dioksida) + 2C2H6O (etanol)

Namun, selama bertahun-tahun dikatakan bahawa perubahan kimia yang diamati semasa fermentasi adalah hasil getaran molekul yang dipancarkan oleh bahan yang terurai, iaitu, oleh sel mati.

Dengan kata yang lebih sederhana: semua penyelidik yakin bahawa penapaian adalah kesan sekunder dari kematian beberapa organisma dan bukan proses yang diperlukan untuk makhluk hidup.

Ragi dalam tindakan

Louis Pasteur di makmalnya. Melalui Wikimedia Commons

Kemudian, Louis Pasteur, pada tahun 1857, menandakan kelahiran kimia mikrobiologi ketika ia menghubungkan fermentasi dengan mikroorganisma seperti ragi, dari mana istilah ini berkaitan dengan idea tentang kewujudan sel hidup, dengan pengeluaran gas dan sebilangan sebatian organik.

Kemudian, pada tahun 1920 ditemukan bahawa dengan ketiadaan oksigen, beberapa ekstrak otot mamalia mengkatalisis pembentukan laktat dari glukosa, dan banyak sebatian yang dihasilkan semasa fermentasi biji-bijian juga dihasilkan oleh sel-sel otot.

Berkat penemuan ini, fermentasi digeneralisasikan sebagai bentuk penggunaan glukosa dan bukan sebagai proses eksklusif untuk ragi dan bakteria.

Banyak kajian kemudian yang banyak menyempurnakan pengetahuan yang berkaitan dengan fenomena penapaian, kerana laluan metabolisme dan enzim yang terlibat dijelaskan, yang memungkinkan eksploitasi mereka untuk tujuan industri yang berbeza.

Proses penapaian umum

Seperti yang telah kita katakan, fermentasi adalah proses kimia yang melibatkan transformasi anaerob (tanpa oksigen) substrat organik menjadi sebatian organik yang lebih sederhana, yang tidak dapat dimetabolisme "hilir" oleh sistem enzimatik tanpa campur tangan oksigen.

Ia dilakukan oleh enzim yang berlainan dan biasanya diperhatikan dalam mikroorganisma seperti acuan, ragi atau bakteria, yang menghasilkan serangkaian produk sekunder yang telah digunakan manusia untuk tujuan komersial selama berabad-abad.

Dalam tindak balas kimia yang berlaku semasa penapaian, enzim (protein yang mampu mempercepat tindak balas kimia yang berlainan) menghidrolisis substratnya dan memecahnya atau "mencerna" mereka, menghasilkan molekul yang lebih sederhana dan nutrien yang lebih mudah dicerna, secara metabolik.

Perlu disebutkan bahawa fermentasi bukanlah proses eksklusif mikroorganisma, kerana ia boleh berlaku di beberapa sel haiwan (seperti sel otot, misalnya) dan di beberapa sel tumbuhan dalam keadaan tertentu.

Substrat apa yang boleh ditapai?

Pada awal penyelidikan saintifik yang berkaitan dengan fermentasi, dianggap bahawa molekul penting untuk proses ini adalah karbohidrat.

Namun, segera difahami bahawa banyak asid organik (termasuk asid amino), protein, lemak dan sebatian lain adalah substrat yang dapat ditapai untuk pelbagai jenis mikroorganisma, kerana ia dapat berfungsi sebagai sumber makanan dan tenaga bagi mereka.

Penting untuk menjelaskan bahawa metabolisme anaerob tidak menghasilkan jumlah tenaga yang sama dengan metabolisme aerobik, kerana substrat, pada umumnya, tidak dapat dioksidasi sepenuhnya, jadi tidak semua tenaga yang mungkin diambil dari mereka.

Akibatnya, mikroorganisma anaerob cenderung menggunakan jumlah substrat yang jauh lebih besar untuk mengekstraksi tenaga yang sama dengan mikroorganisma yang serupa yang akan dikeluarkan dalam keadaan aerobik (dengan adanya oksigen).

Apa itu penapaian?

Apabila pernafasan tidak dapat terjadi, baik kerana ketiadaan akseptor elektron luaran atau disebabkan oleh beberapa kecacatan pada rantai pernafasan selular, fermentasi adalah jalur katabolik yang digunakan untuk menghasilkan tenaga dari glukosa atau sumber karbon lain.

Dalam contoh glukosa, pengoksidaan separa dilakukan melalui jalur glikolitik, melalui mana piruvat, ATP dan NADH dihasilkan (produk ini berbeza mengikut substrat tenaga).

Dalam keadaan aerobik, piruvat lebih teroksidasi ketika memasuki kitaran Krebs dan produk kitaran ini memasuki rantai pengangkutan elektron. NAD + juga dijana semula selama proses ini, yang memungkinkan kelangsungan jalur glikolitik dipertahankan.

Apabila tidak ada oksigen, iaitu, dalam anaerobiosis, piruvat yang berasal dari tindak balas oksidatif (atau sebatian organik lain yang dihasilkan) mengalami penurunan. Pengurangan ini memungkinkan pertumbuhan semula NAD +, peristiwa mendasar untuk proses fermentasi.

Pengurangan piruvat (atau produk oksidatif lain) menandakan permulaan sintesis produk sisa, yang boleh menjadi alkohol, gas atau asid organik, yang diekskresikan ke dalam persekitaran ekstraselular.

Berapa banyak tenaga yang dihasilkan?

Walaupun pengoksidaan lengkap satu mol glukosa menjadi karbon dioksida (CO2) dan air dalam keadaan aerobik menghasilkan 38 mol ATP, fermentasi menghasilkan antara 1 dan 3 mol ATP untuk setiap mol glukosa yang dimakan.

Jenis penapaian

Terdapat pelbagai jenis fermentasi, yang sering kali ditentukan bukan hanya oleh produk akhir proses, tetapi juga oleh substrat bertenaga yang digunakan sebagai "bahan bakar". Sebilangan besar akan ditentukan terutamanya dalam konteks industri.

Sebagai makluman kepada pembaca, mungkin lebih baik untuk mengkaji terlebih dahulu beberapa aspek metabolisme tenaga, terutamanya berkaitan dengan katabolisme karbohidrat (glikolisis), kitaran Krebs, dan rantai pengangkutan elektron (pernafasan), untuk memahami topik ini dengan kedalaman yang lebih besar.

5 jenis penapaian boleh disebut:

- Penapaian alkohol

- Penapaian asid laktik atau laktik

- Penapaian propionik

- Penapaian butir

- Penapaian asid campuran

Penapaian alkohol

Apabila merujuk kepada jenis fermentasi ini, biasanya difahami bahawa ia berkaitan dengan pengeluaran etanol (CH3CH2OH atau C2H6O), yang merupakan sejenis alkohol (yang mana antara lain minuman beralkohol seperti wain dan bir) .

Secara industri, mikroorganisma utama yang dieksploitasi oleh manusia untuk mendapatkan minuman beralkohol adalah jamur seperti ragi yang tergolong dalam spesies Saccharomyces cerevisiae.

Penapaian alkohol (Sumber: Pengarang versi asal adalah Pengguna: Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) melalui Wikimedia Commons)

Ragi sebenarnya adalah organisma aerobik yang dapat tumbuh sebagai fakultatif anaerob, iaitu, jika keadaan memerlukan, mereka mengubah metabolisme mereka dan menyesuaikan diri dengan ketiadaan oksigen untuk hidup.

Seperti yang telah kita bincangkan di bahagian sebelumnya, prestasi tenaga dalam keadaan anaerob jauh lebih rendah daripada pada keadaan aerobik, sehingga pertumbuhannya lebih lambat.

Penapaian alkohol melibatkan penukaran piruvat menjadi etanol, yang berlaku dalam proses dua langkah: pertama transformasi piruvat menjadi asetaldehid dan kemudian dari asetaldehid ke etanol.

Reaksi pertama, tindak balas penukaran piruvat ke asetaldehid, adalah dekarboksilasi di mana satu molekul CO2 dilepaskan untuk setiap molekul piruvat dan dikatalisis oleh enzim piruvat decarboxylase, yang memerlukan kofaktor yang dikenali sebagai tiamina pirofosfat atau TPP.

Asetaldehid yang dihasilkan direduksi menjadi etanol dengan menggunakan enzim alkohol dehidrogenase, yang menggunakan satu molekul NADH2 sebagai kofaktor untuk setiap molekul asetaldehid, melepaskan etanol dan NAD +.

NAD + dapat digunakan semula untuk pengurangan gliseraldehid 3-fosfat dalam salah satu langkah jalur glikolitik, memungkinkan sintesis ATP terus berlanjutan.

Pada peringkat perindustrian, jenis S. cerevisiae yang berlainan dieksploitasi untuk tujuan yang berbeza, kerana ada yang "khusus" untuk pengeluaran wain, bir, roti, dan lain-lain, itulah sebabnya mereka mungkin menunjukkan beberapa perbezaan metabolik yang khas.

Penapaian asid laktik atau laktik

Jenis fermentasi ini dapat dibahagikan kepada dua: homofermentative dan heterofermentative. Yang pertama berkaitan dengan pengeluaran asid laktik sebagai satu-satunya produk fermentasi pengurangan pirolat glikolitik dan yang kedua melibatkan pengeluaran asid laktik dan etanol.

- Penapaian homolaktik

Piruvat yang dihasilkan oleh laluan glikolitik diubah secara langsung menjadi asid laktik berkat tindakan enzimatik dehidrogenase asid laktik. Dalam reaksi ini, seperti pada reaksi kedua fermentasi alkohol, molekul NAD + dijana semula untuk mengoksidasi 3-fosfat gliseraldehid dalam glikolisis.

Oleh itu, untuk setiap molekul glukosa yang dikonsumsi, dua molekul piruvat dihasilkan, jadi hasil penapaian laktik sesuai dengan dua molekul asid laktik per molekul glukosa (dan dua molekul NAD +).

Jenis fermentasi ini sangat umum terjadi pada jenis bakteria tertentu yang disebut bakteria asid laktik dan merupakan jenis fermentasi termudah yang ada.

Asid laktik juga dapat dihasilkan oleh beberapa sel otot, kerana piruvat, melalui tindakan dehidrogenase laktat (yang menggunakan NADH2), diubah menjadi asid laktik.

- Penapaian heterolaktik

Dalam fermentasi jenis ini, dua molekul piruvat yang berasal dari glikolisis tidak digunakan untuk mensintesis asid laktik. Sebaliknya, untuk setiap molekul glukosa, satu piruvat berubah menjadi asid laktik dan yang lain berubah menjadi etanol atau asid asetik dan CO2.

Bakteria yang memetabolisme glukosa dengan cara ini dikenali sebagai bakteria asid laktik heterofermentatif.

Mereka tidak menghasilkan piruvat melalui keseluruhan jalur glikolitik, tetapi sebaliknya menggunakan sebahagian daripada jalur fosfat pentosa untuk menghasilkan 3-fosfat gliseraldehid, yang kemudian dimetabolisme menjadi piruvat oleh enzim glikolitik.

Secara ringkas, bakteria ini "memotong" xilulosa 5-fosfat (disintesis dari glukosa) menjadi gliseraldehid 3-fosfat dan asetil fosfat menggunakan enzim ketolase fosfat pentosa yang dikaitkan dengan TPP, menghasilkan 3-fosfat gliseraldehid (GAP) dan asetil fosfat.

GAP memasuki jalur glikolitik dan diubah menjadi piruvat, yang kemudian diubah menjadi asam laktat berkat enzim laktat dehidrogenase, sementara asetil fosfat dapat diturunkan menjadi asam asetat atau etanol.

Bakteria asid laktik sangat penting bagi manusia, kerana ia digunakan untuk menghasilkan turunan susu fermentasi yang berbeza, di antaranya yogurt menonjol.

Mereka juga bertanggung jawab untuk makanan fermentasi lain seperti kubis fermentasi atau "sauerkraut", acar dan zaitun fermentasi.

- Penapaian propionik

Ini dilakukan oleh propionibacteria, mampu menghasilkan asid propionik (CH3-CH2-COOH) dan yang menghuni rumen haiwan herbivora.

Ini adalah sejenis fermentasi di mana bakteria menggunakan glukosa secara glikolitik untuk menghasilkan piruvat. Piruvat ini karboksilasi menjadi oksaloasetat, yang kemudian dikurangkan dalam dua langkah untuk melakukan suksinat, menggunakan reaksi terbalik dari kitaran Krebs.

Suksinat kemudian diubah menjadi suksinil-CoA dan ini, pada gilirannya, menjadi metil malonyl-CoA oleh enzim metil malonil mutase, yang menjadi pemangkin susunan semula suksinil-CoA intramolekul. Metil malonyl-CoA kemudiannya dekarboksilasi untuk menghasilkan propionil-CoA.

Propionyl-CoA ini menghasilkan asid propionik melalui reaksi pemindahan CoA-succinate, yang dikatalisis oleh CoA-transferase. Bakteria asid laktik dan propionibakteria digunakan untuk menghasilkan keju Swiss, kerana asid propionik memberikannya rasa istimewa.

- Penapaian butir

Penapaian butir. Sumber: Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

Ia dilakukan oleh bakteria spora yang membentuk anaerob dan biasanya tergolong dalam genus Clostridium. Bergantung pada spesies, bakteria ini juga dapat menghasilkan butanol, asid asetik, etanol, isopropanol, dan aseton (karbon dioksida selalu menjadi produk).

Bakteria ini memecah glukosa melalui jalur glikolitik dan menghasilkan piruvat, yang di-decarboxylated untuk membentuk asetil-CoA.

Dalam beberapa bakteria, dua molekul asetil-CoA dikondensasikan oleh enzim thiolase, menghasilkan acetoacetyl-CoA dan melepaskan CoA. Acetoacetyl-CoA dehidrogenasi oleh enzim β-hydroxybutyryl-CoA dehidrogenase untuk membentuk P-hydroxybutyryl-CoA.

Produk terakhir ini menimbulkan Crotonil-CoA melalui tindakan enzim crotonase. Crotonyl-CoA dikurangkan lagi oleh butyryl-CoA dehydrogenase yang berkaitan dengan FADH2, menghasilkan butyryl-CoA.

Akhirnya, butyryl-CoA ditukar menjadi asid butyrik dengan membuang bahagian CoA dan menambahkan molekul air. Dalam keadaan alkali (pH tinggi), sebilangan bakteria dapat menukar asid butrik kepada n-butanol

- Penapaian asid campuran

Hal ini biasa terjadi pada bakteria yang dikenal sebagai Enterobacteriaceae, yang dapat tumbuh dengan atau tanpa oksigen. Ia dipanggil "asid campuran" kerana pelbagai jenis asid organik dan sebatian neutral dihasilkan sebagai hasil penapaian.

Ringkasan skema penapaian asid campuran (Sumber: Pengunggah asal ialah NicolasGrandjean di Wikipedia Perancis. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) melalui Wikimedia Commons)

Bergantung pada spesies, asid formik, asid asetik, asid succinic, asid laktik, etanol, CO2, butanediol, dan lain-lain dapat dihasilkan.

Ia juga sering dikenali sebagai fermentasi asid formik, kerana dalam keadaan anaerob, sebilangan bakteria dapat membentuk asid formik dan asetil-CoA dari piruvat dengan tindakan enzim formik asid-piruvat lyase.

Contoh proses di mana terdapat penapaian

Terdapat banyak contoh proses penapaian dan produknya. Beberapa contoh ini termasuk:

Yogurt, produk fermentasi (Gambar oleh Imo Flow di www.pixabay.com)

- Salami (daging fermentasi), dihasilkan oleh penapaian laktik bakteria asid laktik

- Yogurt (susu fermentasi), juga dihasilkan oleh bakteria asid laktik

- Keju (susu fermentasi), dihasilkan oleh bakteria asid laktik dan propionibakteria melalui penapaian laktik dan propionik

Keju, produk penapaian bakteria asid laktik dan propionibakteria (Gambar oleh lipefontes0 di www.pixabay.com)

- Roti (fermentasi gluten dari adunan gandum), dihasilkan oleh ragi melalui penapaian alkohol

- Anggur dan bir (fermentasi gula dalam jus anggur dan gula dalam biji-bijian), dihasilkan oleh ragi melalui penapaian alkohol

- Kopi dan koko (fermentasi gula yang terdapat di lendir buah), dihasilkan oleh bakteria asid laktik dan ragi melalui penapaian laktik dan alkohol.

Rujukan

1. Ciani, M., Comitini, F., & Mannazzu, I. (2013). Penapaian.
2. Junker, B. (2000). Penapaian. Ensiklopedia Teknologi Kimia Kirk-Othmer.
3. Fruton, J. (2006). Fermentasi: proses penting atau kimia ?. Brill.
4. Doelle, HW (1975). Penapaian. Metabolisme bakteria, 559-692.
5. Nelson, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). Prinsip biokimia Lehninger. Macmillan.
6. Barnett, JA (2003). Permulaan mikrobiologi dan biokimia: sumbangan penyelidikan yis. Mikrobiologi, 149 (3), 557-567.