- Ciri umum
- Taburan dan habitat
- Patologi dalam sayur-sayuran dan makanan
- Patologi pada manusia
- Taksonomi
- Sinonim
- Morfologi
- Kitaran hidup
- Pembiakan seks
- Pembiakan aseksual
- Rujukan
Rhizopus stolonifer adalah kulat fitopatogenik kosmopolitan yang tergolong dalam keluarga Mucoraceae, mampu tumbuh dan berkembang dalam pelbagai persekitaran. Ia adalah spesies yang berkembang pesat, yang menyokong penjajahan dan penguraian makanan atau produk pertanian yang disimpan.
Spesies ini merupakan salah satu kulat yang paling biasa, disebarkan di seluruh dunia, walaupun lebih kerap berlaku di kawasan tropika dan subtropika. Sebenarnya, ia adalah organisme saprofit yang campur tangan dalam penjajahan substrat tanah dan bertindak sebagai parasit, menyerang tisu tumbuhan yang terurai.

Rhizopus stolonifer. Sumber: WDKeeper
Umumnya dikenali sebagai "acuan roti hitam", ia dicirikan oleh miselium bercabang padat, terdiri daripada tiga jenis hyphae: stolon, sporangiophores dan rhizoids. Sporangia menghasilkan banyak spora multinuklear yang terlibat dalam pembiakan aseksual, tidak seperti pembiakan seksual yang memerlukan miselia yang serasi tetapi berbeza secara fisiologi.
Pada peringkat industri, kulat genus Rhizopus, termasuk R. stolonifer, digunakan untuk pengeluaran produk penapaian etil alkohol. Di samping itu, spesies ini digunakan secara komersial untuk mendapatkan asid laktik dan asid fumarik dengan kemurnian tinggi yang digunakan dalam industri kimia, makanan dan farmaseutikal.
Ciri umum
Taburan dan habitat
Jamur zygomycota Rhizopus stolonifer adalah salah satu lendir yang paling biasa, kerana ia diedarkan secara meluas di seluruh planet ini. Memang, ini adalah salah satu kulat pertama yang muncul di roti basi, sayur-sayuran dan buah-buahan yang busuk, menjadi organisme yang berhati-hati dalam makanan yang mudah rosak.

Rhizopus stolonifer adalah salah satu kulat pertama yang terdapat dalam roti. Sumber: Matt Wharton
Ia berkembang dengan berkesan dalam julat suhu antara 12 dan 32º C, suhu pertumbuhan optimum ialah 25ºC. Sebenarnya, spora jarang terdapat di persekitaran udara segar, tetapi banyak di persekitaran lembab dan di sekitar produk biologi yang terurai.
Mereka biasanya terletak di tanah lembap, di kompos atau baja, pada bahan tanaman yang tidak terpisahkan atau di dalam habuk terkumpul. Begitu juga pada pulpa kayu, sarang burung, sarang lebah, atau pada pelbagai biji dan buah.
Memang, spesies ini mampu menjajah pelbagai jenis substrat semula jadi, kerana dapat menyesuaikan diri dengan kepekatan nutrien penting yang berlainan. Sebenarnya, anda boleh menggunakan nitrogen dan karbon secara sederhana atau bersama dengan nutrien yang berbeza.
Di peringkat makmal, Rhizopus stolonifer tumbuh di pelbagai media kultur, termasuk yang mengandungi sebatian amino dan garam ammonium. Namun, ia tidak tumbuh di media dengan kandungan nitrat yang tinggi, seperti Czapek Dox Agar, yang mempunyai nitrat sebagai satu-satunya sumber nitrogen.
Dalam kultur in vitro, zygospores Rhizopus stolonifer bercambah selepas 8-20 hari pada suhu rata-rata 21º C. Malah, spora jamur ini memerlukan waktu rehat sebelum proses percambahan dan perkembangan miselium.
Patologi dalam sayur-sayuran dan makanan
Rhizopus stolonifer adalah agen penyebab penyakit yang dikenali sebagai "busuk buah lembut", terutamanya dalam strawberi, pic dan tembikai. Buah-buahan ini dengan kandungan gula dan air yang tinggi dijangkiti oleh kulat ini dari kerosakan fizikal atau kecederaan yang disebabkan semasa pengendalian selepas panen.
Semasa penyimpanan, tisu buah-buahan yang dijangkiti melembutkan, mengeluarkan cecair dengan bau asid yang kuat. Sebenarnya, keadaan suhu dan kelembapan yang tinggi menggemari perkembangan miselium, yang dengan cepat menutup permukaan buah.

Rhizopus stolonifer pada strawberi yang menunjukkan sporangia hitam. Sumber: Eric McKenzie
Sporangia dan spora berkembang dari miselium, yang apabila percambahan menghasilkan pelbagai enzim esterase dan cutinase yang memecah dinding sel tisu bersebelahan. Dengan cara ini, penyakit ini merebak ke buah sihat yang berdekatan, dengan campur tangan serangga atau angin.
Ujian makmal telah memungkinkan untuk menentukan bahawa tindakan patogen Rhizopus stolonifer disebabkan oleh maserasi tisu dari produk yang tersimpan. Kompleks enzimatik polygalacturonase (PG) dan pektinmethylesterase (PME) bertanggungjawab untuk maserasi ini dalam menguraikan buah-buahan, sayur-sayuran atau ubi.
Dengan cara ini, makanan yang terjejas memperoleh warna coklat gelap, kerana banyaknya sporangia gelap pada miselium. Sering kali, gejala ini sering dikelirukan dengan serangan yang disebabkan oleh Monilia fructicola, agen penyebab "busuk coklat".
Patologi pada manusia
Bagi manusia, kepekatan persekitaran spora Rhizopus yang tinggi menyebabkan sejenis alahan saluran pernafasan. Penyakit ini dikenali sebagai pneumonitis hipersensitiviti atau alveolitis alergi ekstrinsik; sama, sesetengah orang mungkin mengalami reaksi kulit.
Taksonomi
Spesies Rhizopus stolonifer adalah kulat kosmopolitan yang secara taksonomi terletak sebagai:
- Kerajaan kulat
- Filum: Zygomycota
- Bahagian: Mycota
- Pembahagian: Mycotina
- Kelas: Zygomycetes
- Pesanan: Mucorales
- Keluarga: Mucoraceae
- Genus: Rhizopus
- Spesies: Rhizopus stolonifer Vuillemin (1902)
Sinonim
- Rhizopus artocarpi
- Rhizopus nigricans Ehrenberg (1820)
- Mucor stolonifer Ehrenberg (1818)
- Rhizopus artocarpi var. Schroet mewah (1886)
- Mucor niger Geodoelst (1902)
- Rhizopus niger Ciaglinski & Hewelke (1893)
Morfologi
Rhizopus stolonifer adalah kulat filamen yang menyajikan sporangiophores yang tidak bercabang, panjang 2 mm dengan ketebalan 20 μm. Hypa, peduncle atau sporangiophore udara ini muncul dari rhizoid yang berkembang dengan baik dan berwarna coklat gelap.
Sporangia berbentuk bulat dan berwarna hitam berkilat, berukuran diameter 250-280 μm dan mempunyai struktur yang disebut columella. Sporangiospora atau spora aseksual khas dari kulat genus Rhizopus berwarna hitam dan berukuran 15-18 μm.

Rhizopus stolonifer adalah spesies kulat dalam keluarga Mucoraceae. Sumber: Trakunsukharat, P., Beasley, DR, Shivas, RG (2011)
Spesies ini mempunyai rizoid yang sangat luas, dan zygospora atau bahagian seksual dari kulat yang banyak. Sesungguhnya, zigosfor adalah struktur sfera, dinding sel tebal dan licin, berdiameter kira-kira 200 μm.
Koloni Rhizopus stolonifer menunjukkan pertumbuhan yang pesat, kulturnya di makmal merangkumi sepenuhnya hidangan Petri hanya dalam tiga hari pada suhu 25º C. Struktur koloni kelihatan teguh, dengan miselium udara padat dan kapas, mulanya berwarna putih dan kemudian kemudian. warna kelabu, kemerahan atau coklat.
Sememangnya, pengembangan dinamiknya disukai oleh kehadiran stolon yang menyediakan struktur kawasan yang menyokong pertumbuhan miselium. Dengan cara ini, kulat dengan cepat menempati kawasan yang besar, sama ada dalam kedudukan mendatar atau menegak.
Rhizopus stolonifer adalah organisma aerobik fakultatif yang tumbuh secara meluas pada tisu succulent dengan kepekatan gula yang banyak. Dengan cara ini, kulat mengumpul cadangan untuk mengembangkan hyphae subur dengan sporangia aerobik luaran.
Kitaran hidup
Rhizopus stolonifer membiak secara seksual atau aseks. Sebenarnya, ia adalah organisme heterothalic, yang untuk pembiakan seksualnya memerlukan perkawinan dua perkara dengan tuduhan yang berbeza untuk mewujudkan spora seks.
Pembiakan seks
Pembiakan seksual berlaku dalam keadaan yang tidak menguntungkan dengan perkawinan ketegangan yang serasi, akhirnya mengakibatkan zigotore. Memang, sporangiophores mempunyai jenis kawin positif "+" atau negatif "-", yang memudahkan penyatuan mereka.
Dalam Rhizopus stolonifer, pembiakan seksual bermula apabila progametangia atau hyphae khusus dari dua strain fius tanda yang berbeza. Daya tarikan antara progametangia yang berbeza ini berlaku dengan campur tangan hormon yang tersebar dalam bentuk gas.
Seterusnya, timbul dua gametangia, atau sel apikal, masing-masing mengandungi inti "+" yang banyak dan yang lain mengandungi inti "-". Sekering gametangia, menyebabkan penyatuan banyak pasangan inti "+" dan "-", membentuk inti diploid.
Dengan cara ini, zygosporangium dihasilkan, produk sel multinuklear dengan dinding sel yang tegas, berpigmen dan kasar, yang mengandungi zigotore tunggal. Dalam keadaan persekitaran yang baik, nukleus diploid menjalani proses meiosis sebelum percambahan berlaku.
Semasa percambahan, tembok zygosporangium pecah, melepaskan zigotospor, menimbulkan sporangiophore. Pada akhir sporangiophore sporangium terletak yang akan menimbulkan spora, yang sekali bercambah akan membentuk miselium "+" atau "-".
Jamur Rhizopus stolonifer berperilaku seperti organisma haploid untuk sebahagian besar kitaran pembiakan seksual. Selain itu, miselium terdiri dari banyak hyphae bercabang yang memenuhi fungsi sokongan dan pemakanan jamur.

Kitaran seksual dan aseksual Rhizopus stolonifer. Sumber: Pancrat
Pembiakan aseksual
Kitaran aseksual berlaku dalam keadaan yang baik apabila penghasilan sporangiophores bermula dari sporangia yang mengandungi spora yang sesuai dengan seks. Bentuk penyebaran spora disukai oleh angin, kerana sporangia matang, dinding tipis mereka hancur melepaskan spora.
Hypa udara dihasilkan dari bahagian dalam dan tumbuh ke ketinggian tertentu. Nukleus dan sitoplasma kemudian dikelompokkan ke arah ujung apikal, mendorong pertumbuhan puncak hyphae udara.
Kawasan ini tumbuh secara global sehingga menimbulkan sporangium bulat, yang terbentuk oleh sporoplasma dan kolumella. Inti sporoplasma mengalami pembahagian yang cepat sehingga mereka berubah menjadi spongiospora.
Apabila struktur ini matang, kolumella hancur, melepaskan sejumlah besar sporangiospora ke atmosfera. Dalam substrat yang sesuai dan dalam keadaan suhu dan kelembapan yang baik spora ini bercambah.
Dengan cara ini, kompleks hyphae baru terbentuk yang akan berkembang untuk meneruskan kitaran. Di bawah keadaan buruk, septa dihasilkan di miselium interkalari, sehingga menimbulkan spora montok yang disebut chlamydiospora.
Rujukan
- González, C. (2005) Kitaran Hidup Kulat. Dipulihkan di: botanica.cnba.uba.ar
- Karki, G. (2018) Rhizopus stolonifer: morfologi dan pembiakan acuan roti hitam. Dipulihkan di: onlinebiologynotes.com
- Petruzzello, M. (2016) Rhizopus. Encyclopædia Britannica, termasuk Dipulihkan di: britannica.com
- Pontón, J., Moragues, MD, Gené, J., Guarro, J., & Quindós, G. (2002). Kulat alergenik dan aktinomiset. Bilbao: Jurnal Mikologi Ibero-Amerika.
- Rhizopus. (2019). Wikipedia, Ensiklopedia Percuma. Dipulihkan di: es.wikipedia.org
- Rhizopus stolonifer (Ehrenberg: Fries) Vuillemin (2002) RevIberoamMicol. Hlm.38.
- Penyumbang Wikipedia. (2019). Rhizopus stolonifer. Di Wikipedia, Ensiklopedia Percuma. Dipulihkan di: en.wikipedia.org
