The ribulosa adalah gula monosakarida atau karbohidrat yang mengandungi lima atom karbon dan ketone kumpulan berfungsi dalam struktur, supaya ia termasuk dalam kumpulan ketopentoses.
Ketosa empat dan lima karbon dinamakan dengan memasukkan infiks "ul" ke dalam nama aldose yang sesuai. Jadi, D-ribulosa adalah ketopentosa yang sepadan dengan D-ribose, aldopentose.
Unjuran Fisher untuk Ribulosa (Sumber: NEUROtiker melalui Wikimedia Commons)
Gula ini mengambil bahagian dalam bentuk D-ribulosa sebagai perantara dalam pelbagai jalur metabolik, seperti dalam kitaran Calvin, misalnya. Walaupun hanya pada beberapa bakteria genera seperti Acetobacter dan Gluconobacter, L-ribosa diperoleh sebagai produk metabolik terakhir. Atas sebab ini, mikroorganisma ini digunakan untuk sintesisnya pada peringkat industri.
Sebilangan sebatian yang berasal dari ribulosa adalah salah satu sebatian perantaraan utama dalam laluan fosfat pentosa. Laluan ini bertujuan untuk menghasilkan NADPH, kofaktor penting yang berfungsi dalam biosintesis nukleotida.
Terdapat mekanisme industri untuk mensintesis L-ribulosa sebagai sebatian terpencil. Kaedah pengasingan pertama yang diperolehnya terdiri daripada kaedah pengasingan ketosa Levene dan La Forge dari L-xylose.
Walaupun terdapat kemajuan besar dalam kaedah industri untuk sintesis dan pemurnian sebatian kimia, L-ribulosa tidak diperoleh sebagai monosakarida terpencil, yang diperoleh dalam pecahan gabungan L-ribosa dan L-arabinose.
Kaedah untuk mendapatkan L-ribulosa yang paling banyak digunakan pada masa ini adalah pemurnian dari G luconobacte frateurii IFO 3254. Spesies bakteria ini mampu bertahan dalam keadaan berasid dan mempunyai jalur pengoksidaan dari ribitol ke L-ribulosa.
ciri-ciri
Ribulosa sebagai reagen yang disintesis, diekstrak dan dimurnikan yang sering dijumpai sebagai L-ribulosa, adalah bahan organik padat, putih dan kristal. Seperti semua karbohidrat, monosakarida ini larut dalam air dan mempunyai ciri khas bahan polar.
Seperti biasa untuk sisa sakarida, ribulosa mempunyai bilangan atom karbon dan oksigen yang sama, dan jumlah dua kali ganda dalam atom hidrogen.
Bentuk yang paling umum di mana ribulosa boleh didapati di alam adalah berkaitan dengan substituen yang berlainan dan membentuk struktur kompleks, umumnya fosforilasi, seperti ribulosa 5-fosfat, ribulosa 1,5-bifosfat, antara lain.
Sebatian ini secara amnya bertindak sebagai perantara dan pengangkut atau "kenderaan" bagi kumpulan fosfat dalam pelbagai jalur metabolik sel di mana mereka mengambil bahagian.
Struktur
Molekul ribulosa mempunyai kerangka tengah lima atom karbon dan kumpulan keton pada karbon pada kedudukan C-2. Seperti yang dinyatakan sebelumnya, kumpulan berfungsi ini meletakkannya dalam ketosis sebagai ketopentosa.
Ia mempunyai empat kumpulan hidroksil (-OH) yang melekat pada empat karbon yang tidak melekat pada kumpulan keton dan keempat-empat karbon ini tepu dengan atom hidrogen.
Molekul ribulosa dapat direpresentasikan menurut unjuran Fisher dalam dua bentuk: D-ribulosa atau L-ribulosa, bentuk L menjadi stereoisomer dan enantiomer bentuk-D dan sebaliknya.
Pengelasan bentuk D atau L bergantung pada orientasi kumpulan hidroksil atom karbon pertama selepas kumpulan keton. Sekiranya kumpulan ini berorientasi ke arah sebelah kanan, molekul yang mewakili Fisher sesuai dengan D-ribulosa, jika tidak jika itu ke arah kiri (L-ribulosa).
Dalam unjuran Haworth, ribulosa dapat ditunjukkan dalam dua struktur tambahan bergantung pada orientasi kumpulan hidroksil atom karbon anomerik. Dalam kedudukan β hidroksil berorientasikan ke arah bahagian atas molekul; sementara kedudukan α mengarahkan hidroksil ke bawah.
Oleh itu, menurut unjuran Haworth, terdapat empat kemungkinan bentuk: β-D-ribulosa, α-D-ribulosa, β-L-ribulosa atau α-L-ribulosa.
Unjuran Haworth untuk Ribulofuranose (Sumber: NEUROtiker melalui Wikimedia Commons)
ciri-ciri
Laluan fosfat pentosa
Sebilangan besar sel, terutamanya sel-sel yang selalu dan cepat membelah seperti sumsum tulang, mukosa usus, dan sel-sel tumor, menggunakan ribulosa-5-fosfat, yang diisomerkan ke ribosa-5-fosfat di jalan oksidatif pentosa fosfat, untuk menghasilkan asid nukleik (RNA dan DNA) dan koenzim seperti ATP, NADH, FADH2 dan koenzim A.
Fasa oksidatif pentosa fosfat ini merangkumi dua pengoksidaan yang menukar glukosa 6-fosfat menjadi ribulosa 5-fosfat, mengurangkan NADP + menjadi NADPH.
Selain itu, ribulosa-5-fosfat secara tidak langsung mengaktifkan fosfofrukt kinase, enzim penting dari jalur glikolitik.
Kitaran Calvin
Kitaran Calvin adalah kitaran fiksasi karbon yang berlaku dalam organisma fotosintetik setelah reaksi fotosintesis pertama.
Telah dibuktikan dengan kaedah penandaan dalam ujian yang dilakukan oleh penyelidik yang berbeza, bahawa dengan menandakan karbon pada kedudukan C-1 ribulosa-1,5-bifosfat, karbon dioksida terpaku pada perantaraan ini semasa pemberian kitaran Calvin berasal dari dua molekul 3-fosfogliserat: satu berlabel dan satu tidak berlabel.
RuBisCO (Ribulose 1,5-bifosfat karboksilase / oksigenase) dianggap sebagai enzim paling banyak di planet ini dan menggunakan ribulosa 1,5-bifosfat sebagai substrat untuk menjadi pemangkin penggabungan karbon dioksida dan pengeluaran 1,3-difosfogliserat. dalam kitaran Calvin.
Pecahan antara 1,3-diphosphoglycerate yang tidak stabil ini, daripada enam atom karbon, juga dikatalisis oleh RuBisCO, yang menjadi perantara pembentukan dua molekul 3 atom karbon (3-phosphoglycerate).
Berfungsi pada bakteria
Enol-1-O-carboxyphenylamino-1-deoxyribulose fosfat mengambil bahagian sebagai metabolit perantaraan dalam biosintesis triptofan dari chorismate pada bakteria dan tumbuhan. Dalam langkah ini, satu molekul karbon dioksida dan satu air dibebaskan, juga menghasilkan molekul indol-3-gliserol-fosfat.
Bakteria menggunakan L-ribulosa juga dalam jalur yang digunakan untuk metabolisme etanol. Selanjutnya, mikroorganisma ini mempunyai enzim yang dikenali sebagai L-arabinose isomerase, yang memodifikasi arabinose untuk mensintesis L-ribulosa.
L-ribulose kinase fosforilasi metabolit hilir ini untuk membentuk L-ribulose-5-Phosphate, yang dapat memasuki jalur pentosa fosfat untuk pengeluaran gula untuk tulang belakang asid nukleik dan molekul penting lain.
Rujukan
- Ahmed, Z. (2001). Penghasilan pentosa semula jadi dan jarang menggunakan mikroorganisma dan enzimnya. Jurnal Elektronik Bioteknologi, 4 (2), 13-14.
- Ahmed, Z., Shimonishi, T., Bhuiyan, SH, Utamura, M., Takada, G., & Izumori, K. (1999). Penyediaan biokimia L-ribosa dan L-arabinose dari ribitol: pendekatan baru. Jurnal biosains dan bioengineering, 88 (4), 444-448
- Finch, P. (Ed.). (2013). Karbohidrat: struktur, sintesis dan dinamik. Springer Science & Business Media.
- Murray, R., Bender, D., Botham, KM, Kennelly, PJ, Rodwell, V., & Weil, PA (2012). Biokimia Ilustrasi Harpers 29 / E. Ed Mc Graw Hill LANGE, China
- Nelson, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). Prinsip biokimia Lehninger. Macmillan.
- Stick, RV (2001). Karbohidrat: molekul manis kehidupan. Elsevier.