- Ciri umum
- Bentuk badan
- Otot
- Pertukaran gas
- Sistem penghadaman
- Sistem saraf
- Strategi penyesuaian
- Pembentukan anabiosis dan sista
- Cryptobiosis dan tahap tong
- Anhydrobiosis
- Penentangan terhadap keadaan yang melampau
- Peranan ekologi tahap dan tahap tong
- Habitat
- Ketersediaan air
- Taburan geografi yang luas
- Contoh spesies tardigrade
- Ketumpatan penduduk rendah
- Jenis-jenis tardigrades
- Phylum Tardigrada
- Pemakanan
- Diet
- Proses penyusuan
- Pembiakan
- Seksual
- Aseksual oleh parthenogenesis
- Telur
- Rujukan
The tardigrades adalah mikroskopik panjang haiwan antara 0.05 dan 0.5 mm, tetapi telah dilaporkan "gergasi" 1.7mm. Mereka adalah invertebrata, protostom tersegmentasi, dengan penampilan beruang kecil dengan empat pasang kaki tebal dengan cakar, dan pergerakan dari sisi ke sisi dengan berat.
Mereka digambarkan untuk pertama kalinya oleh Johann A. Ephrain Goeze pada tahun 1773 dan dibaptiskan sebagai beruang air oleh Lázzaro Spallanzani pada tahun 1777. Walaupun mereka telah sedikit diteliti, pada masa ini terdapat lebih dari 800 spesies yang dijelaskan, penghuni persekitaran semi-berair, di hampir semua jenis persekitaran.

Gambar 1. tardigrade dewasa. Sumber: Makmal Goldstein - tardigrades, melalui Wikimedia Commons
Walaupun hubungan filogenetik mereka tetap dipertikaikan kerana mereka mempunyai ciri-ciri gabungan annelid dan arthropod, mereka boleh dianggap sebagai anggota filum Tardigrada.
Seperti arthropoda, tardigrades mempunyai kutikula pelindung luar yang tipis, yang mereka tumpahkan secara berkala (proses yang dimediasi oleh hormon ekdysome pro-steroid), yang memungkinkan mereka bertahan dari pengeringan. Namun, mereka mempunyai pelengkap yang tidak diartikulasikan dengan pengapit, tidak seperti arthropoda, yang mempunyai sendi.
Ciri umum
Bentuk badan
Tardigrades menghadirkan badan dengan simetri dua hala, umumnya dengan punggung yang bulat dan rata, dengan empat pasang kaki ventral yang berpuncak pada cakar yang bentuknya penting untuk klasifikasinya.
Segmentasi badan tidak dapat dibezakan secara luaran, tetapi kepala diikuti oleh tiga segmen batang, masing-masing dengan sepasang kaki, selain segmen ekor terakhir, dengan sepasang kaki keempat yang memproyeksikan ke belakang.
Tubuh ditutupi oleh lapisan kutikula nipis yang mereka tumpahkan dan banyak spesies mempunyai plat punggung dan lateral.
Tardigrades dewasa bukan laut boleh berwarna, menunjukkan warna merah jambu, hijau, ungu, kuning, merah, kelabu, dan hitam.
Otot
Tardigrades mempunyai otot licin dan berjalur, dengan kebanyakan pita otot terdiri daripada satu sel atau beberapa sel besar. Ini membentuk kumpulan otot antagonis yang mengawal pergerakan anda langkah demi langkah.
Pertukaran gas
Pertukaran gas, seperti oksigen, bergantung pada penyebaran melalui badan anda.
Sistem penghadaman
Sistem pencernaan tardigrades terdiri daripada tiub bukal, faring otot berotot, dan sepasang stailet berkapur yang mereka gunakan untuk menusuk tumbuhan, atau badan haiwan kecil lain, dan kemudian menyedut isinya.
Tardigrade karnivor dan omnivora mempunyai mulut terminal anterior, sementara herbivora dan detritivor mempunyai mulut ventral.
Faring berkomunikasi dengan kerongkongan, yang pada gilirannya terbuka ke usus besar tengah dan usus besar pendek (cloaca atau rektum), akhirnya menuju ke anus terminal.

Gambar 2. Tardigrade. Sumber: Frank Fox di http://www.mikro-foto.de
Sistem saraf
Sistem saraf tardigrades bersifat metamerik, mirip dengan sistem anelid dan arthropoda.
Mereka menunjukkan ganglion otak dorsal yang besar, dihubungkan dengan ganglion subesophageal. Ini seterusnya, merangkumi sepasang tali saraf ventral posterior, yang menghubungkan rantai empat pasang ganglia yang berjalan melalui kaki.
Tardigrades sering mempunyai sepasang bintik mata sensori, masing-masing mengandungi lima sel, salah satunya sensitif terhadap cahaya.
Strategi penyesuaian
Pembentukan anabiosis dan sista
Tardigrades mempunyai kemampuan untuk memasuki keadaan kependaman yang menunjukkan aktiviti metabolik yang sangat berkurang, semasa keadaan persekitaran tidak menguntungkan untuk kelangsungan hidup mereka.
Pada musim kemarau, ketika tumbuh-tumbuhan yang dihuni oleh tardigrades daratan mengering, mereka meringkuk dengan menarik kaki mereka, kehilangan air dari badan mereka dan mengeluarkan sarung kutikula berdinding dua yang menutupi seluruh tubuh mereka yang berkerut.
Kista ini mengekalkan metabolisme basal yang sangat rendah (tetapi masih dapat dikesan), keadaan yang disebut anabiosis.
Tardigrades juga dilaporkan membentuk sista di bawah keadaan CO 2 , hidrogen sulfida, dan kalium sianida yang tidak normal .
Cryptobiosis dan tahap tong
Cryptobiosis adalah keadaan anabiosis yang melampau, di mana semua tanda aktiviti metabolik sama sekali tidak ada. Oleh kerana kemampuan untuk memasuki keadaan ini, banyak spesies tardigrades bertahan dalam keadaan persekitaran yang melampau.
Dalam keadaan persekitaran yang melampau, tardigrades menguncurkan kaki mereka dan membentuk sejenis sista dengan satu dinding, berbentuk seperti "tong anggur" (disebut "tun" dalam bahasa Inggeris).
Dalam keadaan tong ini, metabolisme badan tidak dapat dikesan, dianggap sebagai kriptobiotik. Oleh itu, mereka melindungi diri dari keadaan yang sangat buruk, menutupi badan mereka dan mengurangkan permukaan interaksi dengan persekitaran.
Anhydrobiosis
Anhydrobiosis adalah strategi toleransi pengeringan yang membolehkan banyak spesies tardigrades (dan invertebrata, rotifers dan nematoda lain) menentang keadaan dehidrasi kerana keadaan luaran air beku atau kekeringan.
Terdedah kepada keadaan kemarau, kehilangan air (yang dalam keadaan aktif merupakan 85% dari beratnya), hingga mencapai kurang dari 2% dari berat badannya dan aktiviti metaboliknya menurun ke tahap yang hampir tidak dapat dilihat, sehingga dapat memasuki tahap tong.
Penentangan terhadap keadaan yang melampau
Antara keadaan fizikal yang melampau di mana banyak spesies tardigrades bertahan pada tahap laras akhir, adalah:
- Suhu yang sangat tinggi (149 ° C) dan sangat rendah (-272 ° C).
- Tekanan atmosfera tinggi (sehingga 6000 atm).
- Tahap radiasi pengionan yang kuat.
- Pendedahan kepada vakum.
- Ketiadaan jumlah oksigen yang panjang.
Di samping itu, beberapa spesies telah pulih setelah merendam tong mereka dalam bahan toksik seperti air garam, eter, alkohol mutlak dan bahkan helium cair.
Setelah keadaan yang baik untuk keadaan aktif mereka semula (terutamanya ketersediaan air), haiwan membengkak dan mengaktifkan metabolisme mereka dalam beberapa jam.
Peranan ekologi tahap dan tahap tong
Tahap sista dan tong mewakili strategi bertahan dalam ruang dan masa.
Dalam aspek temporal, tahun-tahun dapat berlalu dalam tahap-tahap ini sehingga keadaan persekitaran (terutama kelembapan) kembali menjadi baik.
Dalam ruang spasial, ensikstensi juga merupakan cara untuk penyebaran geografinya, baik oleh tindakan penyebaran angin, atau dengan berada di lumpur kering yang melekat pada aliran air pergerakan.
Oleh kerana pergantian antara masa aktif dan ensiklopedia, jangka hayat tardigrades boleh berbeza dari kurang dari satu tahun hingga lebih dari 100 tahun.

Rajah 3. tardigrade dewasa aktif (a) dan bentuknya yang berpusat (b). Sumber: Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enomoto, Koyuki Kondo, Sae Tanaraka, Yuichiro Shigeyuki Koshikawa, Hiroshi Sagara, Toru Miura, Shin-ichi Yokobori, Kiyoshi Miyagawa, Yutaka Suzuki et al. , melalui Wikimedia Commons
Habitat
Tardigrades adalah haiwan yang hidup bebas atau simbiosis (bahkan parasit) dengan taburan geografi yang luas, penduduk persekitaran yang melampau atau sangat berubah-ubah seperti kolam air tawar sementara.
Ketersediaan air
Faktor pembatas bagi mikroorganisma ini adalah ketersediaan air, walaupun jika tidak (dalam keadaan beku atau kekeringan), tardigrades dehidrat, membentuk kista atau tahap tong, seperti yang telah disebutkan sebelumnya.
Spesies terestrial berkongsi habitat mikro mereka dengan organisma lain seperti rotifers, nematoda, bakteria, protozoa, tungau, dan larva serangga kecil.
Taburan geografi yang luas
Maklumat mengenai taburan geografis tardigrades dibatasi oleh kurangnya kajian lanjutan mereka, dan oleh kekurangan koleksi spesimen dari berbagai kawasan kritikal di planet ini.
Walau bagaimanapun, penyebaran geografi yang luas disukai oleh penyebarannya melalui sista, tahap tong dan telurnya.
Semua struktur ini sangat ringan dan tahan untuk diangkut jarak jauh (baik dengan angin atau pasir, di lumpur yang melekat pada serangga, burung dan haiwan lain).
Tardigrades telah dijumpai dari Kutub Utara ke Antartika, dari pasir pantai hingga kedalaman jurang (dalam kedalaman 3000 m), di badan air semula jadi dan buatan (kolam, sungai, tasik, laut dan mata air panas), di habitat separa akuatik, seperti lapisan air tipis yang menutupi tanah, sampah, lumut, cacing hati, lichen, alga, dan tumbuhan vaskular tertentu.
Beberapa spesies bersifat interstisial (mereka hidup di antara butiran pasir), yang lain adalah epiphytes (mereka hidup di permukaan alga dan tumbuhan), dan yang lain adalah epizoik atau komensal (mereka hidup di dalam atau di invertebrata laut lain, seperti mantel kerang).
Contoh spesies tardigrade
Sebilangan besar spesies tardigrade tersebar secara meluas di planet Bumi, dan banyak spesies kosmopolitan, seperti Milnesium tardigradum (diet karnivor).
Spesies lain adalah marin seperti Halobiotus crispae, yang biasanya terdapat di alga coklat Greenland. Spesies littoral, seperti Echiniscoides sigismundi di Denmark, juga telah dikaji.
Walau bagaimanapun, mungkin terdapat spesies endemik seperti Isohypsibius cameruni, yang hanya terdapat (sejauh ini) di Kamerun (Afrika), walaupun anggapan ini mungkin disebabkan oleh fakta bahawa ia belum dicari di wilayah lain.
Spesies epizo lain, seperti Styraconyx qivitoq, hidup di haiwan akuatik ectoproct atau bryozoan.
Ketumpatan penduduk rendah
Tardigrades adalah sebahagian daripada rantai makanan, tetapi secara umum mereka mempunyai bilangan penduduk yang rendah. Kadang-kadang mereka dapat mencapai kepadatan hingga 300,000 individu / m 2 di tanah dan lebih dari 2,000,000 individu / m 2 di lumut.
Jenis-jenis tardigrades
Phylum Tardigrada
Filum Tardigrada terdiri daripada lapan keluarga dalam tiga perintah yang ditentukan berdasarkan perincian pelengkap di kepala mereka, sifat cakar di kaki mereka, dan kehadiran (atau ketiadaan) tubulus Malpighi.
Tiga susunan filum ini adalah: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.

Gambar 4. tardigrade dewasa. Sumber: Willow Gabriel, Makmal Goldstein, melalui Wikimedia Commons
Pemakanan
Diet
Mereka biasanya memakan cairan selular tumbuhan dan haiwan, menusuk sel dengan sepasang stylet oral mereka.
Tardigrades yang mendiami air tawar, terletak di antara tumbuh-tumbuhan yang membusuk, memakan serpihan organik, kandungan sel tumbuhan (terutama lumut), mikroalga, protozoa dan invertebrata kecil lain seperti rotifers.
Spesies Tardigrade yang hidup di tanah, memakan bakteria yang membusuk, alga, dan bahan tumbuhan, atau merupakan pemangsa invertebrata kecil.
Proses penyusuan
Semasa makan, tardigrades menghisap makanan mereka dan menghasilkan air liur di kerongkongan, yang bercampur dengan bahan yang ditelan. Mereka juga menghasilkan rembesan pencernaan yang dikosongkan ke rongga mulut.
Makanan mengalir dari faring ke kerongkongan, yang seterusnya membuka usus besar, di mana pencernaan dan penyerapan nutrien berlaku. Akhirnya usus besar pendek (cloaca atau rektum) menuju ke dubur terminal.
Pembiakan
Tardigrades dioecious, menunjukkan gonad tunggal pada usus pada kedua-dua jantina, dan gonopore dekat dubur atau di rektum (dalam kes beberapa wanita).
Wanita mempunyai satu atau dua bekas kecil mani yang terbuka ke dalam rektum, berhampiran kloaka.
Di beberapa genera, lelaki tidak diketahui, tetapi kebanyakan tardigrades yang dikaji berpasangan dan bertelur.
Pertumbuhan Tardigrade berasal dari tahi lalat kutikula dan mereka mencapai kematangan seksual setelah tiga hingga enam peringkat.
Seksual
Dalam beberapa spesies, lelaki mendepositkan sperma terus ke dalam wadah mani wanita atau ke rongga badan melalui penembusan kutikula. Dalam kes terakhir, persenyawaan berlaku secara langsung di ovari.
Pada tardigrades lain, bentuk persenyawaan tidak langsung tertentu berlaku: lelaki mendepositkan sperma di bawah kutikula wanita sebelum dia cair, dan persenyawaan berlaku ketika betina kemudian memasukkan telur ke dalam kutikula bangsal.
Betina bertelur 1 hingga 30 telur pada satu masa (bergantung pada spesiesnya). Perkembangannya langsung, tanpa menunjukkan tahap larva.
Aseksual oleh parthenogenesis
Parthenogenesis (dari bahasa Yunani, partheno: dara dan genesis: kelahiran) adalah strategi pembiakan di mana telur yang tidak dibaja berkembang sebagai individu dewasa yang layak.
Strategi ini mempunyai kelebihan jangka pendek untuk membolehkan pembiakan cepat. Walau bagaimanapun, dalam jangka panjang ia memberikan kelemahan berbanding saudara-mara seksual, kerana kepelbagaian genetik mereka memungkinkan mereka lebih banyak fleksibilitas dan penyesuaian terhadap variasi keadaan persekitaran.
Dalam kebanyakan organisma, parthenogenesis bergantian dengan tempoh pembiakan seksual.
Telur
Telur umumnya mempunyai pori permukaan yang khas selain unjuran kon.

Gambar 5. Butiran telur Macrobiotus shonaicus. Sumber: Stec, Daniel; Arakawa, Kazuharu; Michalczyk, Łukasz, melalui Wikimedia Commons
Sebilangan spesies hanya dikenali dengan corak telurnya. Contohnya, spesies genera Macrobiotus dan Minibiotus.
Juga ukuran dan bentuk liang piring dorsal telur, memungkinkan untuk memisahkan spesies, seperti dalam kes genus Echiniscus.
Rujukan
- Edward, RE dan Robert D. Barnes, RD (1996). Zoologi Invertebrata. McGraw - Bukit Interamericana. Mexico. hlm 1114.
- Guidetti, R. dan Jönsson, KI (2002). Kelangsungan hidup anhidrobiotik jangka panjang pada mikrometazan semi-terestrial. Jurnal Zoologi 257 (2): 181-187. doi: 10.1017 / S095283690200078X
- Miller, SA dan Harley, JP (2004). Zoologi. Edisi keenam. Pengajian Tinggi MacGraw-Hill. hlm 538.
- Suzuki, AC (2003). Sejarah hidup Milnesium tardigradum Doyere (tardigrada) di bawah persekitaran membesarkan. Zoolog Sci 20: 49–57.
- Watanabe dan Masahiko (2006). Anhydrobiosis pada invertebrata Appl. Entomol. Zool., 41 (1): 15–31.
- Wright, J. (2001). Cryptobiosis 300 Tahun ke atas dari van Leuwenhoek: Apa yang telah kita pelajari mengenai Tardigrades? Zoologischer Anzeiger 240: 563–582.
