The trophoblast adalah struktur yang terdiri daripada satu kumpulan sel yang membentuk lapisan luar yang mengelilingi blastocyst, pada peringkat awal perkembangan embrio mamalia. Istilah ini berasal dari trofi Yunani, yang bermaksud "memberi makan"; dan letupan, yang merujuk kepada sel kuman embrio.
Semasa peringkat awal kehamilan mamalia plasenta, sel trofoblas adalah yang pertama membezakan menjadi telur yang telah disenyawakan. Kumpulan sel ini dikenali sebagai trophoblast, tetapi setelah gastrulasi disebut trophectoderm.
Trophoblast memberikan molekul nutrien kepada embrio yang sedang berkembang dan memudahkan implantasinya ke dinding rahim kerana kemampuannya untuk mengikis tisu rahim. Oleh itu, blastosista dapat bergabung dengan rongga yang terbentuk oleh dinding rahim, di mana ia akan menyerap nutrien dari cecair yang berasal dari ibu.
ciri-ciri
Trophoblast memainkan peranan penting dalam implantasi dan penempatan. Kedua-dua proses berlaku dengan betul sebagai akibat komunikasi molekul antara tisu janin dan ibu, yang dimediasi oleh hormon dan reseptor membran.
Semasa implantasi blastokista, jenis sel trofoblas yang baru dihasilkan, yang disebut trophoblas vila dan ekstravilous. Yang pertama mengambil bahagian dalam pertukaran antara janin dan ibu, dan yang terakhir bergabung dengan badan plasenta ke dinding rahim.
Sebahagiannya, penempatan dicirikan oleh pencerobohan arteri spiral rahim oleh sel trofoblastik ekstravillous yang timbul dari penambangan vili. Kerana pencerobohan ini, struktur arteri digantikan oleh bahan fibrinoid amorf dan sel trofoblastik endovaskular.
Transformasi ini mewujudkan sistem penyerapan berkapasiti rendah dan berkapasitas tinggi dari arteri radial ke ruang interillous, di mana pokok vous tertanam.
Fisiologi kehamilan bergantung pada kemajuan perubahan struktur dan fungsional yang teratur dalam trofoblas jahat dan ekstrem.
Ini bermaksud bahawa gangguan proses ini boleh menyebabkan pelbagai jenis komplikasi yang berlainan tahap keparahan, termasuk kemungkinan kehilangan kehamilan dan penyakit yang mengancam nyawa.
Trophoblast, walaupun tidak menyumbang secara langsung kepada pembentukan embrio, adalah pendahulu plasenta yang fungsinya adalah untuk menjalin hubungan dengan rahim ibu untuk membolehkan pemakanan embrio yang sedang berkembang. Trofoblas terbukti dari hari ke-6 pada embrio manusia.
Lapisan
Semasa implantasi, trophoblast membiak, tumbuh, dan membezakan menjadi dua lapisan:
Syncytiotrophoblast
Syncytiotrophoblast merupakan lapisan paling luar trophoblast, selnya tidak mempunyai had antar sel kerana membrannya (syncytium) telah hilang. Atas sebab ini, sel-sel kelihatan multinuklear dan membentuk tali yang menyusup ke endometrium.
Sel-sel syncytiotrophoblast berasal dari peleburan sel-sel sitotrofoblas dan pertumbuhannya menyebabkan penghasilan vili chorionic. Ini berfungsi untuk meningkatkan luas permukaan yang membolehkan aliran nutrien dari ibu ke janin.
Melalui apoptosis (kematian sel yang diprogramkan) sel-sel stromal rahim, ruang-ruang diciptakan melalui mana blastosista menembusi lebih jauh ke endometrium.
Akhirnya, syncytiotrophoblast menghasilkan hormon human chorionic gonadotropin (HCG) yang dikesan dari minggu kedua kehamilan.
Cytotrophoblast
Sebahagiannya, sitotrofoblas membentuk lapisan paling dalam trofoblas. Pada dasarnya, ia adalah lapisan sel ovoid yang tidak teratur dengan nukleus tunggal dan oleh itu ia dipanggil sel mononuklear.
Cytotrophoblast terletak tepat di bawah syncytiotrophoblast dan perkembangannya bermula dari minggu pertama kehamilan. Trophoblast memfasilitasi implantasi embrio melalui sel sitotrofoblas, yang mempunyai kemampuan untuk membezakan menjadi tisu yang berbeza.
Perkembangan sel sitotrofoblas yang tepat sangat penting untuk kejayaan implantasi embrio ke endometrium rahim dan merupakan proses yang sangat terkawal. Walau bagaimanapun, pertumbuhan sel-sel ini yang tidak terkawal boleh menyebabkan tumor, seperti koriokarsinoma.
Pembangunan
Pada minggu ketiga, proses pengembangan embrio juga merangkumi kesinambungan perkembangan trofoblas. Pada mulanya, vili primer terbentuk oleh sitotrofoblas dalaman yang dikelilingi oleh lapisan luar syncytiotrophoblast.
Kemudian, sel-sel mesoderm embrio berhijrah ke nukleus vili primer dan ini berlaku pada minggu ketiga kehamilan. Pada akhir minggu ini, sel-sel mesodermal ini mulai menyatu untuk membentuk sel pembuluh darah.
Ketika proses pembezaan selular ini berjalan, apa yang dikenali sebagai sistem kapilari berbulu akan terbentuk. Pada titik ini vili plasenta terbentuk, yang akan menjadi yang terakhir.
Kapilari yang terbentuk dari proses ini kemudiannya akan bersentuhan dengan kapilari lain yang secara bersamaan terbentuk di mesoderm plat korionik dan pediks fiksasi.
Kapal-kapal yang baru terbentuk ini akan bersentuhan dengan sistem peredaran darah intraembryonik. Oleh itu, apabila jantung mula berdegup kencang (ini berlaku pada minggu keempat perkembangan), sistem vena akan siap membekalkan oksigen dan nutrien yang diperlukan untuk pertumbuhannya.
Berlanjutan dengan perkembangan, sitotrofoblas menembusi lebih jauh ke dalam syncytiotrophoblast yang merangkumi kecepatan, hingga mencapai endometrium ibu. Mereka bersentuhan dengan batang berbulu dan membentuk penutup sitotrofoblastik luar.
Lapisan ini mengelilingi seluruh trofoblas dan berakhir dengan kuat menggabungkan plat korionik ke tisu endometrium pada akhir minggu ketiga (hari 19-20) kehamilan.
Walaupun rongga korionik telah membesar, embrio tetap tersangkut pada penutup trofoblastiknya oleh pediks fiksasi, struktur ligasi yang agak ketat. Kemudian, pediks fiksasi akan menjadi tali pusat yang akan menghubungkan plasenta dengan embrio.
Rujukan
- Cross, JC (1996). Fungsi trophoblast pada kehamilan normal dan preeklamptik. Kajian Perubatan Janin dan Ibu, 8 (02), 57.
- Lunghi, L., Ferretti, ME, Medici, S., Biondi, C., & Vesce, F. (2007). Kawalan fungsi trofoblas manusia. Biologi Reproduktif dan Endokrinologi, 5, 1–14.
- Pfeffer, PL, & Pearton, DJ (2012). Perkembangan trofoblas. Pengeluaran semula, 143 (3), 231–246.
- Red-Horse, K., Zhou, Y., Genbacev, O., Prakobphol, A., Foulk, R., McMaster, M., & Fisher, SJ (2004). Pembezaan trofoblas semasa implantasi embrio dan pembentukan antara muka ibu-janin. Jurnal Penyiasatan Klinikal, 114 (6), 744-754.
- Screen, M., Dean, W., Cross, JC, & Hemberger, M. (2008). Protease Cathepsin mempunyai peranan yang berbeza dalam fungsi trofoblas dan pembentukan semula vaskular. Perkembangan, 135 (19), 3311-3320.
- Staun-Ram, E., & Shalev, E. (2005). Fungsi trofoblas manusia semasa proses implantasi. Biologi Reproduktif dan Endokrinologi, 3 (Rajah 2), 1–12.
- Velicky, P., Knöfler, M., & Pollheimer, J. (2016). Fungsi dan kawalan subtipe trofoblas invasif manusia: Intrinsik vs. kawalan ibu. Adhesi Sel dan Migrasi, 10 (1-2), 154–162.