- Jenis penggantian
- Penggantian utama
- Penggantian sekunder
- Kajian penggantian ekologi
- Henry Chandler Cowles
- Kontroversi Clements-Gleason
- Siapa yang betul?
- Bagaimana suksesi ekologi dikaji?
- Kronoseri atau Penggantian Ruang untuk Masa (SFT)
- Contoh kajian berturut-turut
- Penggunaan kronoseri dalam kajian penggantian utama
- Kajian penggantian sekunder
- Adakah selalu ada penggantian?
- Rujukan
Penggantian ekologi adalah proses penggantian secara beransur-ansur spesies tumbuhan dan haiwan dalam komuniti, yang menyebabkan perubahan komposisinya. Kita juga dapat mendefinisikannya sebagai pola penjajahan dan kepupusan di tempat tertentu oleh pelbagai spesies. Corak ini dicirikan oleh tidak bermusim, terarah dan berterusan.
Penggantian ekologi adalah khas bagi masyarakat yang dikendalikan oleh "dominasi", iaitu, di mana beberapa spesies lebih unggul secara kompetitif daripada yang lain.
Rajah 1. Penggantian utama. Sumber: Oleh Rcole17, melalui Wikimedia Commons
Dalam proses ini, "bukaan" dihasilkan sebagai akibat dari gangguan, yang dapat dilihat sebagai pembukaan hutan, pulau baru, bukit pasir, antara lain. Pembukaan ini pada awalnya ditempati oleh "penjajah awal", yang digantikan dengan berlalunya waktu kerana dia tidak dapat mempertahankan kehadirannya di tempat itu.
Gangguan biasanya menimbulkan kemunculan urutan spesies (memasuki dan meninggalkan tempat kejadian), yang bahkan dapat diramalkan.
Sebagai contoh, spesies awal secara berturut-turut dikenali sebagai penjajah yang baik, tumbuh dan berkembang biak dengan cepat, sementara spesies kemudian (yang masuk kemudian) lebih lambat dalam pertumbuhan dan pembiakan, dan bertolak ansur dengan ketersediaan sumber yang kurang.
Yang terakhir dapat tumbuh hingga matang dengan adanya spesies awal, tetapi akhirnya tidak termasuk mereka kerana persaingan.
Jenis penggantian
Ahli ekologi telah membezakan dua jenis penggantian, iaitu: penggantian primer (berlaku di kawasan tanpa tumbuh-tumbuhan yang ada sebelumnya), dan penggantian sekunder (berlaku di kawasan dengan tumbuh-tumbuhan yang sudah ada).
Perbezaan juga sering dibuat antara penggantian autogenous, yang didorong oleh proses yang beroperasi di lokasi tertentu, dan penggantian allogenik, yang didorong oleh faktor di luar lokasi tersebut.
Penggantian utama
Penggantian primer adalah proses penjajahan spesies di tempat yang tidak mempunyai tumbuh-tumbuhan yang sudah ada sebelumnya.
Ia berlaku pada substrat anorganik steril yang dihasilkan oleh sumber gangguan seperti gunung berapi, glasiasi, antara lain. Contoh substrat seperti itu ialah: aliran lava dan dataran batu apung, bukit pasir yang baru terbentuk, kawah yang disebabkan oleh benturan meteor, moraines dan substrat yang terdedah setelah pengunduran glasier, antara lain.
Rajah 2. Aliran lava jawa dijajah setelah ia menyejuk pada langkah pertama penggantian ekologi. Sumber: Oleh Jim D. Griggs, jurugambar kakitangan HVO (USGS) http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Domain Awam, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? curid = 326880
Semasa penggantian primer, spesies dapat tiba dari lokasi yang jauh.
Proses penggantian biasanya berlaku secara perlahan, kerana perlu bagi peneroka pertama untuk mengubah persekitaran, menjadikannya lebih baik untuk pembentukan spesies lain.
Sebagai contoh, pembentukan tanah memerlukan penguraian batuan pada awalnya, pengumpulan bahan organik mati, dan seterusnya pembentukan mikroorganisma tanah secara beransur-ansur.
Penggantian sekunder
Penggantian sekunder berlaku di laman web dengan tumbuh-tumbuhan yang tumbuh. Ini berlaku setelah gangguan mengganggu dinamika masyarakat yang mapan, tanpa menghilangkan sepenuhnya semua individu.
Di antara penyebab gangguan biasa yang boleh menyebabkan penggantian sekunder, kita dapat menyebutkan: ribut, kebakaran, penyakit, pembalakan, perlombongan, pembukaan pertanian, antara lain.
Sebagai contoh, dalam keadaan di mana tumbuh-tumbuhan di suatu daerah telah dihilangkan sebagian atau sepenuhnya, dengan tanah, biji dan spora yang berkembang baik dalam keadaan baik, proses penjajahan spesies baru disebut penggantian sekunder.
Kajian penggantian ekologi
Henry Chandler Cowles
Salah satu yang pertama mengenali penggantian sebagai fenomena ekologi adalah Henry Chandler Cowles (1899), yang mengkaji masyarakat bukit pasir dari pelbagai usia di Lake Michigan (AS), membuat kesimpulan mengenai corak berturut-turut.
Cowles memerhatikan bahawa semakin jauh dari tepi tasik, bukit pasir yang lebih tua ditemui dengan dominasi spesies tumbuhan yang berbeza di antara mereka.
Selepas itu, timbul kontroversi dalam bidang saintifik mengenai konsep penggantian. Salah satu kontroversi yang terkenal ialah saintis Frederick Clements dan Henry Gleason.
Kontroversi Clements-Gleason
Clements mencadangkan bahawa komuniti ekologi adalah superorganisme, di mana spesies saling berinteraksi dan saling menyokong, walaupun secara altruistik. Dalam dinamik ini, oleh itu terdapat corak pengembangan masyarakat.
Penyelidik ini memperkenalkan konsep seperti "makhluk" dan "komuniti klimaks". Makhluk-makhluk itu mewakili tahap-tahap perantaraan berturut-turut, sementara klimaksnya adalah keadaan stabil yang dicapai pada akhir proses penggantian. Keadaan klimaks yang berbeza adalah hasil dari banyak rejim alam sekitar.
Bagi pihaknya, Gleason mempertahankan hipotesis bahawa masyarakat hanya berkembang sebagai akibat tindak balas setiap spesies terhadap serangkaian batasan fisiologi, khusus untuk setiap lokasi tertentu.
Bagi Gleason peningkatan atau penurunan spesies dalam komuniti tidak bergantung pada perkaitan dengan spesies lain.
Pandangan individualistik terhadap pembangunan masyarakat ini hanya sebagai kumpulan spesies yang keperluan fisiologinya masing-masing membolehkan mereka mengeksploitasi tempat tertentu.
Siapa yang betul?
Dalam jangka pendek, visi Clements diterima secara meluas dalam komuniti saintifik, namun, dalam jangka panjang, idea Gleason tampaknya lebih tepat dalam menggambarkan proses penggantian tanaman.
Ahli ekologi seperti Whittaker, Egler, dan Odum telah mengambil bahagian dalam perbincangan ini yang muncul semula sepanjang perkembangan ekologi masyarakat.
Hari ini, model yang lebih baru seperti model Drury dan Nisbet (1973), dan model Connell dan Slatyer (1977), ditambahkan pada perbincangan ini, menyumbangkan visi baru untuk perbahasan lama.
Seperti yang sering terjadi dalam kes-kes ini, kemungkinan besar kedua-dua visi (baik Clements maupun Gleason) sama sekali tidak benar dan keduanya memiliki sedikit kebenaran.
Bagaimana suksesi ekologi dikaji?
Suksesi yang berkembang menjadi singkapan baru (misalnya sebuah pulau muncul oleh gunung berapi) biasanya memakan masa ratusan tahun. Sebaliknya, jangka masa penyelidik terhad kepada beberapa dekad. Oleh itu, adalah menarik untuk bertanya kepada diri sendiri soalan bagaimana mendekati penyelidikan berturut-turut.
Salah satu cara yang ditemui untuk mengkaji suksesi adalah mencari proses yang serupa yang memakan masa yang lebih singkat.
Sebagai contoh, kajian permukaan dinding tertentu di garis pantai berbatu, yang dapat menjadi telanjang dan dihuni oleh spesies menjajah setelah beberapa tahun atau dekad.
Kronoseri atau Penggantian Ruang untuk Masa (SFT)
Ia disebut chronoserie (dari khronos Yunani: time) atau "penggantian ruang untuk masa" (SFT untuk akronimnya dalam bahasa Inggeris), ke bentuk lain yang biasa digunakan dalam kajian berturut-turut. Ini terdiri daripada analisis komuniti yang berlainan usia dan lokasi spasial, yang timbul dari satu kejadian gangguan.
Kelebihan utama SFT adalah bahawa tempoh pemerhatian yang panjang (beratus-ratus tahun) tidak diperlukan untuk mengkaji urutan. Walau bagaimanapun, salah satu batasannya menunjukkan tidak dapat mengetahui dengan tepat bagaimana lokasi lokasi komuniti yang dikaji itu serupa.
Kesan yang disebabkan oleh usia tempat kemudian boleh dikelirukan dengan kesan pemboleh ubah lain yang berkaitan dengan lokasi masyarakat.
Contoh kajian berturut-turut
Penggunaan kronoseri dalam kajian penggantian utama
Contoh kronoseri terdapat dalam karya Kamijo dan kolaboratornya (2002), yang dapat menyimpulkan suksesi utama dalam aliran gunung berapi basal di pulau Miyake-jima di Jepun.
Para penyelidik ini mengkaji rentetan letusan gunung berapi yang diketahui bertarikh 16, 37, 125, dan berusia lebih dari 800 tahun.
Di sungai berusia 16 tahun, mereka mendapati tanahnya sangat jarang, kekurangan nitrogen, dan tumbuh-tumbuhan hampir tidak ada, kecuali beberapa alder kecil (Alnus sieboldiana).
Sebaliknya, di plot tertua, mereka mencatatkan 113 taksa, termasuk pakis, perennials herba, lianas, dan pokok.
Gambar 3. Pokok Castanopsis sieboldii adalah wakil penggantian terminal di hutan beriklim di pulau-pulau gunung berapi di Jepun. Sumber: https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Jinguji_Wakasa_Obama_Fukui14s3s4592.jpg#metadata
Mereka kemudian menyusun semula proses penggantian yang berlaku, dengan menyatakan bahawa di tempat pertama alder penetapan nitrogen menjajah lava gunung berapi telanjang, memudahkan kemasukan berikutnya pohon ceri (Prunus speciosa), berturut-turut sederhana, dan laurel (Machilus thunbergii), dari penggantian lewat. Kemudian hutan campuran yang teduh dibentuk, dikuasai oleh genera Alnus dan Prunus.
Akhirnya, para penyelidik mencadangkan bahawa penggantian Machilus oleh pokok Shii (Castanopsis sieboldii) yang telah lama bertahan, dan di dalam kayu yang mana kulat Shii-take yang terkenal biasanya berkembang.
Kajian penggantian sekunder
Penggantian sekunder sering dikaji dengan menggunakan ladang yang telah ditinggalkan. Di Amerika Syarikat banyak kajian jenis ini telah dilakukan, kerana tarikh yang tepat di mana ladang ini ditinggalkan diketahui.
Sebagai contoh, ahli ekologi terkenal David Tilman telah mendapati dalam kajiannya bahawa terdapat urutan khas dalam penggantian yang berlaku di ladang lama ini:
- Rumpai tahunan menjajah ladang terlebih dahulu.
- Tumbuhan herba berkekalan mengikuti.
- Pokok-pokok kemudian berturut-turut digabungkan.
- Akhir sekali, pokok berturut-turut seperti konifer dan kayu keras masuk.
Tilman mendapati bahawa kandungan nitrogen di dalam tanah meningkat seiring berturut-turutnya. Hasil ini telah disahkan oleh kajian lain yang dilakukan di sawah terbengkalai di China.
Adakah selalu ada penggantian?
Kami berpendapat sejak awal artikel ini bahawa penggantian ekologi adalah khas bagi masyarakat yang dikendalikan oleh "dominasi", tetapi tidak selalu seperti ini.
Terdapat jenis komuniti lain yang disebut "dikendalikan oleh pengasas." Dalam komuniti jenis ini, sebilangan besar spesies ada yang setara sebagai penjajah utama pembukaan yang disebabkan oleh gangguan.
Ini adalah spesies yang disesuaikan dengan persekitaran abiotik akibat gangguan dan dapat bertahan hingga mati, kerana mereka tidak digantikan oleh spesies lain secara kompetitif.
Dalam kes-kes ini, kebetulan adalah faktor yang menentukan spesies yang mendominasi dalam komuniti setelah gangguan, bergantung pada spesies mana yang dapat mencapai bukaan yang dihasilkan terlebih dahulu.
Rujukan
- Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ dan Martín, JL (1992). Penggantian fauna utama di kawasan gunung berapi: kajian lava dan gua di Kepulauan Canary. Jurnal Biologi Persatuan Linnean, 46 (1-2), 207-234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
- Banet AI dan Trexler JC (2013). Penggantian Ruang untuk Masa Berfungsi dalam Model Ramalan Ekologi Everglades. PLOS SATU 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / jurnal.pone.0081025
- Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. dan Sasai, K. (2002). Penggantian utama hutan berdaun lebar beriklim panas di pulau gunung berapi, Miyake-jima, Jepun. Folia Geobotanica, 37 (1), 71–91. doi: 10.1007 / bf02803192
- Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. dan Benedetti-Cecchi, L. (2011). Model penggantian Connell dan Slatyer dalam era biodiversiti. Ekologi, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
- Pickett STA (1989). Penggantian Space-for-Time sebagai Alternatif untuk Kajian Jangka Panjang. Dalam: Likens GE (eds) Kajian Jangka Panjang dalam Ekologi. Springer, New York, NY.
- Poli Marchese, E dan Grillo, M. (2000). Penggantian utama aliran lava di Gunung Etna. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.