- Hubungan asal dan evolusi filogenetik
- Pokok Woese
- Ciri umum domain archaea
- Ciri-ciri lipid membrannya
- Pengelasan archaea
- Phylum Crenarchaeota
- Phylum Euryarchaeota
- Phylum Thaumarchaeota
- Phyla Korarchaeota , Aigarchaeota dan Goarchaeota
- Pemakanan
- Pembiakan
- Habitat
- Contoh spesies archaea
- Ignicoccus hospitalis dan Nanoarchaeum equitans
- Acidilobus saccharovorans
- Staphylothermus hellenicus
- Rujukan
The domain Arkea atau Arkea kerajaan mewakili salah satu daripada tiga domain kehidupan. Ia terdiri daripada organisma prokariotik uniselular mikroskopik yang sangat serupa dan pada masa yang sama sangat berbeza dengan bakteria dan eukariota dalam banyak aspek.
Kewujudan kumpulan ini ditunjukkan beberapa saat yang lalu, lebih kurang pada akhir tahun 1970-an, oleh sekumpulan penyelidik yang diketuai oleh Carl Woese, yang menganggap bahawa kehidupan dapat dibahagikan kepada eukariota dan dua jenis organisma prokariotik: bakteria dan archaea, juga dipanggil archaebacteria.
Mata air panas "Morning Glory" di Taman Nasional Yellowstone, Amerika Syarikat, yang warnanya diberikan oleh archaea (Sumber: ZYjacklin melalui Wikimedia Commons) Kajian oleh Woese dan kolaborator berdasarkan analisis filogenetik perbandingan antara urutan RNA ribosom semua makhluk hidup, dan pengertian ketiga domain itu dipertahankan, walaupun terdapat banyak urutan yang terus ditambahkan ke katalog RNA ribosom (pangkalan data).
Kajian-kajian ini berjaya melihat kemungkinan bahawa archaea adalah kelompok saudara kepada eukariota, walaupun terdapat persamaan dengan rakan prokariotiknya (bakteria), sehingga mereka dapat mewakili "hubungan yang hilang" antara prokariota dan eukariota.
Walaupun hanya sebilangan kecil yang berdedikasi untuk kajian archaea dan kumpulan ini tidak diendahkan oleh banyak pelajar biologi, dipercayai bahawa mikroorganisma ini mewakili lebih dari 20% daripada semua prokariota yang ada di perairan lautan, antara 1 hingga 1 5% di tanah, dan kumpulan yang paling dominan di endapan laut dan habitat panas bumi.
Di samping itu, archaea dicirikan oleh hidup dalam keadaan "ekstrem" seperti mata air panas, garam, persekitaran dengan suhu yang sangat tinggi dan pH yang sangat berasid, tempat-tempat yang tidak ramah di mana kepekatan oksigen sangat rendah atau nol, dll.
Mikroorganisma ini sangat penting ekologi kerana mereka mengambil bahagian dalam banyak kitaran biogeokimia, menyumbang kepada kitaran karbon, nitrogen dan sulfur, misalnya.
Hubungan asal dan evolusi filogenetik
Terdapat tiga teori mengenai kemungkinan asal tiga domain kehidupan yang dikemukakan oleh Woese dan rakan sekerja:
- Bakteria menyimpang terlebih dahulu, membentuk garis keturunan yang menghasilkan archaea dan eukariota.
- Keturunan "proto-eukariotik" berbeza dari keturunan prokariotik sepenuhnya (bakteria dan archaea)
- Archaea menyimpang dari keturunan yang kemudian menimbulkan eukariota dan bakteria
Pada tahun 1989, dua penyelidik, Gogarten dan Iwabe, secara bebas mencadangkan kaedah untuk menganalisis semua organisma hidup secara filogenetik (yang mustahil dilakukan dari kajian urutan gen tunggal).
Iwabe memanfaatkan analisis urutan gen yang dihasilkan dalam peristiwa "awal" penduaan gen, "mengakar" pohon kehidupan dari perbandingan urutan gen paralog yang mengekod faktor pemanjangan.
Faktor pemanjangan adalah protein pengikat GTP yang mengambil bahagian dalam terjemahan, khususnya dalam pengikatan molekul RNA pemindahan amyoasilasi ke ribosom dan dalam translokasi RNA pemindahan peptidil.
Menurut hasil perbandingan antara urutan ketiga kumpulan, gen yang memberi kod faktor pemanjangan pada archaea lebih serupa dengan organisma eukariotik daripada bakteria.
The tree of life (Sumber: Fail: Label pokok runtuh dipermudahkan.png Pemuat asal adalah TimVickers di Wikipedia Inggeris. Terjemahan ke bahasa Galician oleh Elisardojm melalui Wikimedia Commons) sebaliknya, Gogarten membandingkan urutan gen lain yang dihasilkan oleh peristiwa pendua, khususnya yang menyandarkan subunit jenis-V dan jenis-F enzim ATPase yang masing-masing terdapat dalam archaea / eukariota dan bakteria.
Hasil yang diperoleh oleh Gogarten, seperti yang dinyatakan di atas, menunjukkan bahawa gen-gen di archaea (yang mungkin timbul dari kejadian penduaan genetik) lebih berkaitan erat dengan eukariota daripada rakan bakteria mereka.
Hujah-hujah ini juga disokong oleh analisis yang dilakukan oleh penyelidik lain bertahun-tahun kemudian, yang menggunakan urutan dari keluarga gen pendua yang lain, bahawa aminoacyl synthetases memindahkan RNA, memperkuat konsepsi "kedekatan" antara archaea dan eukariota.
Pokok Woese
Pohon Kehidupan Woese
Woese menggunakan analisis yang dilakukan oleh Gogarten dan Iwabe dan kajian lain yang berkaitan dengan urutan RNA ribosom untuk mengusulkan "versi" pohon kehidupannya, di mana menjadi jelas bahawa archaea dan eukariota merupakan kumpulan "saudara", terpisah dari yang lain. bakteria walaupun urutan RNA ribosomal antara archaea dan bakteria lebih serupa antara satu sama lain.
Ciri umum domain archaea
Archaea terkenal dengan beberapa ciri khas (yang tersendiri) dan juga untuk menunjukkan "kombinasi" ciri-ciri yang dulunya dianggap eksklusif untuk bakteria atau organisma eukariotik.
- Seperti bakteria, archaea adalah organisma prokariotik , iaitu di dalam bahan genetik tidak tertutup oleh membran (mereka tidak mempunyai nukleus) dan tidak ada organel sitoplasma membran.
- Secara amnya, mereka adalah mikroorganisma dengan ukuran yang serupa dengan bakteria, DNA mereka berbentuk kromosom bulat dan beberapa serpihan bulat yang lebih kecil yang dikenali sebagai plasmid .
- Mereka berkongsi kehadiran enzim topoisomerase dan gyrase yang serupa dengan bakteria, yang mewakili bukti "tidak langsung" mengenai "kedekatan" dari segi struktur kromosom kedua-dua kumpulan organisma.
- Walau bagaimanapun, gen archaea menunjukkan homologi yang hebat dengan banyak gen eukariotik, terutama yang penemuannya berasal dari kajian dengan antibiotik.
- Mesin untuk replikasi , transkripsi dan terjemahan eukariota dan archaea sangat serupa, terutama berkaitan dengan enzim polimerase DNA.
- Gen pengekod protein mereka tidak mempunyai intron (tetapi yang lain ada), sebaliknya gen eukariotik. Selanjutnya, archaea mempunyai protein seperti histon yang berkaitan dengan DNA mereka, terdapat dalam eukariota dan tidak ada bakteria.
- Mereka dicirikan oleh kehadiran isoprenil eter-lipid dalam membran sel mereka, serta ketiadaan lipid asil-ester dan sintetase asid lemak.
- Salah satu subunit enzim polimerase RNA dibahagi dan RNA utusannya, seperti pada bakteria, tidak mempunyai "tudung" (dari penutup bahasa Inggeris) pada hujung 5 'mereka.
- Mereka mempunyai kepekaan yang sangat spesifik terhadap antibiotik dan mempunyai enzim sekatan jenis II yang sangat serupa dengan enzim yang telah dijelaskan untuk bakteria.
- Ciri penting lain yang berkaitan dengan fakta bahawa sebahagian besar archaea mempunyai dinding sel , tetapi tidak seperti bakteria, ini tidak terdiri daripada peptidoglikan.
Ciri-ciri lipid membrannya
Lipid membran archaea jauh berbeza dengan yang terdapat pada bakteria dan organisma eukariotik, dan ini telah dianggap sebagai ciri pembezaan yang sangat penting.
Perbezaan utama antara molekul amphipatik ini (dengan ujung kutub hidrofilik dan satu apolar hidrofobik) adalah bahawa ikatan antara bahagian gliserol dan rantai asid lemak pada lipid archaea adalah melalui ikatan eter, semasa bakteria dan eukariota sepadan dengan ikatan ester.
Perbezaan penting lain ialah archaea mempunyai lipid dengan asid lemak yang dicirikan oleh kehadiran rantai isoprenil yang sangat bercabang dengan kumpulan metil, sementara eukariota dan bakteria mempunyai asid lemak rantai yang tidak bercabang.
Lipid eukariota dan bakteria "dibina" pada tulang belakang gliserol di mana rantai asid lemak diesterifikasi pada kedudukan yang sepadan dengan atom karbon 1 dan 2, tetapi dalam arka glaerol eter mengandungi asid berlemak di kedudukan 2 dan 3.
Perbezaan lain berkaitan lipid membran ada kaitannya dengan jalur biosintetiknya, kerana beberapa enzim juga berbeza dalam archaea.
Sebagai contoh, beberapa spesies archaea mempunyai enzim prenyl transferase bifungsional, yang bertanggungjawab untuk menyediakan pendahulunya baik untuk sintesis squalene dan untuk sintesis isoprenoid gliseril-lipid. Dalam bakteria dan eukariota fungsi ini dijalankan oleh enzim yang berasingan.
Pengelasan archaea
Menurut data urutan subunit kecil dari RNA ribosomal archaea, kumpulan ini telah dibahagikan terutamanya kepada dua "phyla", yang dikenali sebagai filum Crenarchaeota dan filum Euryarchaeota, yang anggotanya berada di atas semua, archaea tumbuh secara in vitro.
Walau bagaimanapun, banyak archaea yang baru-baru ini dijelaskan tidak dikultur secara in vitro dan hanya berkaitan jauh dengan urutan yang telah diasingkan dari spesies yang dipelihara di makmal.
Phylum Crenarchaeota
Kumpulan ini dibentuk terutamanya oleh spesies hyperthermophilic dan thermoacidophilic archaea, iaitu genera archaea yang mendiami persekitaran yang tidak ramah dengan keadaan termal dan pH yang melampau.
Ini terdiri daripada kelas taksonomi tunggal, yang dikenali sebagai Thermoprotei, di mana terdapat lima perintah taksonomi berikut: Acidilobales, Desulfurococcales, Fervidicoccales, Sulfolobales dan Thermoproteales.
Contoh beberapa genera yang tergolong dalam kelas tersebut ialah genera Sulfolobus, Desulforococcus, Pyrodictium, Thermoproteus dan Thermofilum.
Phylum Euryarchaeota
Anggota kumpulan ini mempunyai julat ekologi yang sedikit lebih luas, dapat ditemukan di dalamnya beberapa spesies metanogenik hipertermofilik, metanogenik, halofilik dan bahkan termofilik, aritea denitrifikasi, pengurangan sulfur, pengoksidaan zat besi dan beberapa organotrof.
Kelas taksonomi yang dijelaskan untuk Euriarchaeotes adalah lapan dan dikenali sebagai Methanopyri, Methanococci, Methanobacteria, Methanomicrobia, Archaeglobi, Halobacteria, Thermococci dan Thermoplasmata.
Sebilangan besar archaea yang tergolong dalam kumpulan ini diedarkan secara meluas, terdapat di tanah, sedimen dan perairan laut, dan juga di persekitaran ekstrem yang dijelaskan.
Phylum Thaumarchaeota
Filum ini ditakrifkan secara relatif baru-baru ini dan sangat sedikit spesies yang dimilikinya telah dibiakkan secara in vitro, sehingga sedikit yang diketahui mengenai organisma ini.
Semua anggota canggih memperoleh tenaga mereka dari pengoksidaan ammonia dan diedarkan secara global di badan air tawar, tanah, sedimen dan perairan termal.
Phyla Korarchaeota , Aigarchaeota dan Goarchaeota
Beberapa penyelidik yang mahir dalam seni ini, berdasarkan analisis urutan genom, baru-baru ini menentukan keberadaan tiga filum tambahan di kerajaan Archaea, walaupun spesies yang dicadangkan untuk filum ini belum diisolasi di makmal.
Secara umum, anggota filum ini telah ditemukan di bawah permukaan banyak ekosistem daratan dan laut, tetapi juga di mata air panas dan sistem hidroterma laut dalam.
Pemakanan
Sebilangan besar spesies archaea dengan organisma chemotrophic, iaitu, mereka mampu menggunakan sebatian anorganik yang sangat berkurang untuk mendapatkan tenaga yang mereka perlukan untuk "menggerakkan" mesin metabolik mereka, terutama yang berkaitan dengan pernafasan.
"Kekhususan" bagi molekul anorganik yang mereka gunakan sebagai substrat untuk menghasilkan tenaga bergantung kepada persekitaran di mana setiap spesies berkembang.
Archaea lain, serta tumbuhan, alga, bryophytes dan cyanobacteria, mampu melakukan fotosintesis, iaitu, mereka menggunakan dan menukar tenaga cahaya dari sinar matahari menjadi tenaga kimia yang boleh digunakan.
Beberapa archaea terbukti mendiami perut (rumen) dari beberapa haiwan ruminan (di antaranya adalah sapi, domba, kambing, dll.), Itulah sebabnya ia diklasifikasikan sebagai "mutualistic archaea", kerana mereka memakannya bahagian serat yang dimakan oleh haiwan ini dan bekerjasama dengan pencernaan beberapa komponennya.
Pembiakan
Seperti bakteria, archaea adalah organisma bersel tunggal yang pembiakannya secara eksklusif aseksual. Mekanisme utama yang dijelaskan dari spesies yang dipelihara secara in vitro adalah:
- Pembelahan binari, di mana setiap lengkungan "terbelah" menjadi dua untuk membuat dua sel yang sama
- Budding atau "fragmentation", di mana sel-sel menumpahkan "fragmen" atau "bahagian" diri mereka yang mampu membentuk sel-sel baru yang genetik identik.
Habitat
Archaea terutama berkaitan dengan lingkungan "ekstrim", yaitu tempat-tempat semula jadi yang memberikan batasan serius untuk perkembangan normal makhluk hidup, terutama dari segi suhu, pH, kemasinan, anaerobiosis (ketiadaan oksigen), dll. ; sebab itulah kajian mereka sangat menarik, kerana mereka mempunyai penyesuaian yang unik.
Walau bagaimanapun, teknik analisis molekul terbaru untuk mengenal pasti spesies mikroorganisma yang tidak berbudaya (diasingkan dan disimpan secara in vitro di makmal) memungkinkan untuk mengesan kehadiran archaea dalam persekitaran sehari-hari seperti tanah, rumen beberapa haiwan, perairan laut dan tasik, antara lain.
Walau bagaimanapun, kebanyakan archaea yang telah dikenal pasti di alam diklasifikasikan mengikut habitat yang mereka duduki, istilah "hyperthermophiles", "acidophiles" dan "extreme thermoacidophiles", "extreme halophiles" sudah biasa dalam literatur. dan "metanogen".
Persekitaran yang ditempati oleh hyperthermophilic archaea adalah persekitaran yang dicirikan oleh suhu tetap yang sangat tinggi (jauh di atas suhu "normal" di mana kebanyakan makhluk hidup mengalami).
Persekitaran di mana asidofil ekstrem hidup, sebaliknya, adalah di mana pH sangat rendah dan ini juga dapat dibezakan oleh suhu tinggi (termoasidofil ekstrem), sementara itu persekitaran halofil ekstrem adalah kawasan di mana kepekatan garam sangat tinggi .
Methanogenic archaea hidup dengan ketiadaan oksigen atau anaerobiosis, di persekitaran di mana mereka dapat menggunakan molekul lain sebagai penerima elektron dalam metabolisme mereka dan mampu menghasilkan metana sebagai produk "sisa" metabolik.
Contoh spesies archaea
Terdapat banyak spesies archaea yang diketahui, tetapi hanya sebilangan kecil spesies yang akan disebutkan di sini.
Ignicoccus hospitalis dan Nanoarchaeum equitans
I. hospitalis tergolong dalam genus crenarqueotes yang dikenali sebagai Ignicoccus dan merupakan organisma chemolytoautotrophic yang menggunakan hidrogen molekul sebagai penderma elektron untuk pengurangan sulfur. Spesies ini mempunyai genom terkecil dari semua archaea yang dijelaskan secara in vitro setakat ini.
I. hospitalis berkelakuan seperti "parasit" atau "symbiont" spesies lain: Nanoarchaeum equitans. Yang terakhir ini belum dikultur secara in vitro dan genomnya adalah yang terkecil dari semua archaea yang tidak dikultur yang telah dijelaskan.
Ia hidup terutamanya di persekitaran laut dan tidak mempunyai gen untuk biosintesis lipid, asid amino, nukleotida atau kofaktor, jadi bukti eksperimen menunjukkan bahawa ia memperoleh molekul ini berkat interaksinya dengan I. hospitalis.
Acidilobus saccharovorans
Ini adalah spesies archaea anaerobik termoacidophilic, iaitu, ia hidup di lingkungan yang buruk atau sama sekali tanpa oksigen, dengan suhu tinggi dan pH yang sangat rendah. Ia pertama kali ditemui di badan air panas terestrial di Kamchatka.
Staphylothermus hellenicus
Archa ini tergolong di pinggir Crenarqueotas, khusus untuk urutan Desulfurococcales. Ia adalah archaea heterotrofik hipertermofilik (ia hidup di persekitaran yang sangat panas) dan memerlukan sulfur untuk tenaga.
Rujukan
- Belfort, M., & Weiner, A. (1997). Jambatan lain antara kerajaan: penyambungan tRNA di archaea dan eukariota. Sel, 89 (7), 1003-1006.
- Berg, IA, Kockelkorn, D., Ramos-Vera, WH, Say, RF, Zarzycki, J., Hügler, M.,… & Fuchs, G. (2010). Fiksasi karbon autotrofik di archaea. Mikrobiologi Ulasan Alam, 8 (6), 447.
- Brown, JR, & Doolittle, WF (1997). Archaea dan peralihan prokariota ke eukariota. Mikrobiol. Mol. Biol. Rev., 61 (4), 456-502.
- Chaban, B., Ng, SY, & Jarrell, KF (2006). Habitat purba-dari yang ekstrem hingga yang biasa. Jurnal mikrobiologi Kanada, 52 (2), 73-116.
- Gambacorta, A., Trincone, A., Nicolaus, B., Lama, L., & De Rosa, M. (1993). Ciri unik lipid Archaea. Mikrobiologi Sistematik dan Gunaan, 16 (4), 518-527.
- Junglas, B., Briegel, A., Burghardt, T., Walther, P., Wirth, R., Huber, H., & Rachel, R. (2008). Ignicoccus hospitalis dan Nanoarchaeum equitans: ultrastruktur, interaksi sel-sel, dan penyusunan semula 3D dari bahagian bersiri sel-sel yang diganti dengan beku dan oleh cryotomography elektron. Arkib mikrobiologi, 190 (3), 395–408.
- Klenk, HP, & Göker, M. (2010). Adakah anda menuju klasifikasi Archaea dan Bakteria berdasarkan genom? Mikrobiologi sistematik dan terapan, 33 (4), 175-182.
- Offre, P., Spang, A., & Schleper, C. (2013). Archaea dalam kitaran biogeokimia. Kajian Tahunan Mikrobiologi, 67, 437-457.
- Winker, S., & Woese, CR (1991). Definisi domain Archaea, Bakteria dan Eucarya dari segi ciri RNA ribosom subunit kecil. Mikrobiologi Sistematik dan Gunaan, 14 (4), 305-310.
- Wu, D., Hugenholtz, P., Mavromatis, K., Pukall, R., Dalin, E., Ivanova, NN,… & Hooper, SD (2009). Ensiklopedia genomik bakteria dan Archaea yang didorong oleh filogeni. Alam, 462 (7276), 1056.